Лимитирующие факторы. "Закон минимума" Либиха
Понятно, что потребности у разных видов в каждых конкретных условиях разные. Однако, наряду с этим, есть минимум факторов, которые необходимы для существования живого организма. При так называемом стационарном состоянии (состояние системы более или менее стабилен и не является переходным) лимитирующим будет вещество, количество которой будет наиболее близка к необходимому минимуму. Впервые вопросом минимального количества необходимого вещества занимался Ю. Либих, который в 1840 г.., Еще задолго до появления самого термина «экология», на основе изучения минерального питания растений исследовал зависимость их роста от тех или иных химических элементов или веществ. На основе своих исследований Ю. Либих вывел так называемый закон минимума: рост растений зависит не столько от наличия всех веществ, сколько от минимального количества какого-либо вещества, отсутствие которой, в свою очередь, приводит к задержке роста. Компенсация недостатка одного элемента другим не проходит. Веществом, которое находится в минимальных количествах, регулируется урожай и определяются величина и устойчивость его во времени.
Со временем к этому закону вносили определенные дополнения, но они не меняли сути самого закона (температура, время и т.д.), а значительно усложняли применения установленной закономерности. Кроме того, со времени установления Ю. Либих этой закономерности учеными было отмечено, что она при применении на практике требует уточнения. Ю. Одум для применения закона минимума предлагает пользоваться вспомогательными принципами, которых, по его мнению, должно быть два.
• Первый вспомогательный принцип - ограничивающий принцип: закон Либиха можно применять без уточнений только к условиям стационарного состояния, когда приток энергии и веществ регулируется утечкой, то есть система находится в состоянии равновесия.
Ю. Одум обращает внимание на то, что система характеризуется динамикой, и поэтому введение ограничивающего принципа ограничит погрешности, возникающие при длительных исследованиях экосистем.
• Второй вспомогательный принцип касается взаимодействия факторов. Было отмечено, что в определенных условиях высокая концентрация или достаточность определенного вещества, или действие вторых, лимитирующего, фактора может изменять потребность в минимальном количестве вещества.
Примером может быть замена использования моллюсками кальция стронцием, или такая закономерность: растениям, которые растут на солнце, потребность в цинке меньше, поэтому цинк перестает быть лимитирующим элементом. Второй вспомогательный при
нципа, введен Ю. Одум, указывает на нецелесообразность анализа состояния системы на основе небольшого количества элементов. Он настаивает на необходимости комплексного анализа при любом экологическом исследовании.
Взаимодействие экологических факторов. "Закон толерантности" Шелфорда
Как показали исследования Либиха, развитие живого организма обусловлен не только недостаточностью того или иного фактора, но также и их избытком. Итак, каждый организм имеет свои пределы, которые колеблются между минимумом и максимумом, то есть оптимум, который обеспечивает существование организма. У каждого вида - свои пределы. Понятие о лимитирующий роль максимума и минимума и необходимость оптимальных условий для существования вида ввел В.Шелфорда (1913). Его принцип более известен как закон толерантности;
Естественным ограничивающим фактором существования организма может быть как минимальный, так и максимальный экологическое воздействие, диапазон между которыми определяет степень выносливости (толерантности) организма к этому фактору.
Ю. Одум (1975) вводит ряд дополнений в закон Шелфорда, касающихся неоднородности воздействия экологических факторов и реакции на них живых организмов:
• организмам присущ более широкий диапазон толерантности к другу фактора, так и узкий к другому;
• организмы с большим диапазоном толерантности, как правило, широко распространенные;
• если условия существования, определенные одним экологическим фактором, меняются за пределы оптимума, то меняется и диапазон толерантности к другим экологических факторов;
• в природе организмы часто попадают в условия, далекие от оптимально установленных в лабораторных экспериментах;
• период размножения, роста, как правило, является критическим, границы толерантности организма в это время гораздо уже, чем у взрослой особи.
Разъяснения, предоставленные Ю. Одум, во многом помогают при выяснении причин неоднородности полученных результатов при проведении экологических исследований. Следовательно, при любом экологическом исследовании необходимость тщательного анализа не только физико-химических условий среды или степени влияния живых организмов друг на друга, но и фаз существования организма. Наглядно влияние оптимальных условий на рост, размножение и существование определенных организмов можно продемонстрировать на темпах развития и плодоношения сельскохозяйственных культур зависимости от температурных параметров. Те из них, которые будут выращивать в оптимальных условиях, расти быстрее и созревать раньше тех, которые растут в условиях, близких к критическим.
Рис. 2.3. Рост растения по отношению к температуре (Назарук, Сенчина, 2000)
Для характеристики амплитуды толерантности видов в экологии используют ряд терминов. К названию екофактора, характеризующий влияние на живой организм, добавляются два слова: стен (гр. Стенос) - узкий и евры (гр. Еурос - широкий) стенотермным - эвритермные отношению к температуры
Стеногидричний - евригидричний - // - воды
Стенофаґний - еврифагний - // - пищи
Стеногалинные - Эвригалинные - // - cолоности
Стеноойкний - евриойкний - // - места проживания
Пример: развитие икры разных рыб происходит при различных температурах. Если икра лосося развивается при температуре от 0 до 14 ° С при оптимуме 4 ° С, то по отношению к икры лягушки она будет стенотермным, поскольку температурные пределы развития икры лягушки - от 0 ° С до 30 ° С при оптимуме 22 ° С.
Взаимодействие основных экологических факторов может зависеть от изменений, которые происходят в системе, то есть от взаимодействия абиотических и биотических факторов. Изменение солнечного излучения (свет, как известно, принадлежит к главным климатических факторов) приводит к изменению освещенности земной поверхности, что, в свою очередь, может привести к изменению фотопериодизма в жизни животных и растений. Изменение освещенности может привести к изменению температурного режима и влажности данной системы. Повышение влажности вместе с солнечным излучением может изменять температурный режим. Ярким примером взаимодействия факторов может быть лес, где ярусность и изменение определенных биотических и абиотических факторов хорошо выражены. Для Закарпатья, в частности для горной части области, характерно перевыпас скота, и, как следствие, имеется быстрое нарушение функционирования лесных участков, где ветви и листья обглоданные до определенной высоты, а дорастание отсутствует. Нередко человек выступает основным биотическим элементом экосистемы и благодаря ее деятельности появляется новый тип системы. Наглядным примером в этом плане является высокогорные луга Карпат. Долгое время считали, что высокогорные луга (горная Руна, Красная, Тяпиш и другие) - это природные образования. На ошибочность такого мнения указывает эксперимент профессора С.С. Фодора. Им было замечено, что совокупность екофакторив отдельных участков высокогорья не является характерной для субальпийских лугов. Чтобы убедиться в правильности этого предположения, им был основан эксперимент в долине Руна (1 428 м н. У. М.) По восстановлению верхней границы леса. В течение 35 лет проводились наблюдения за искусственными насаждениями хвойных деревьев. Все деревья, насаженные в данном месте, прекрасно чувствуют себя, то есть комплекс екофакторив обеспечивает им оптимальные условия существования. Вывод: подавляющее большинство долин Карпат искусственные, созданные человеком. Каждый вид или видовое группировки выбирает условия, обеспечивающие ему оптимальное существования, то есть распределяется по Градиент условий.
В основу экологической характеристики организмов положено их реакцию на воздействие факторов среды. Организм способен выжить только в диапазоне изменчивости данного фактора, который еще называют амплитудой. Как очень высокие (максимальные), так и очень низкие (малые) значения факторов среды могут быть губительными для организма. Критическое значение данного фактора, выраженного в цифрах, выше или ниже которого организм на может существовать, называют критической точкой. Между этими критическими значениями и расположена зона экологической толерантности (рис. 2.4).
В пределах зоны экологической толерантности напряженность факторов среды различна. Наряду с критическими точками расположены песимальни зоны, в которых активность организма значительно ограничена действием внешних условий. Далее расположены зоны комфорта, в которых наблюдается четкое роста экологических ре
акций организма. В центре находится зона оптимума, которая является благоприятной для функционирования организма.
Схема отношений в диапазоне экологической толерантности была предложена в 1924 г.. Немецким экологом и зоогеографы Р. Гессе, который назвал ее валентности экологических факторов. Стоит отметить, что кривая, которая представляет экологическую валентность в пределах зоны толерантности, не всегда имеет симметричный вид с оптимальной зоной, расположенной в центре. Например, для пресноводных организмов оптимум находится в нижней границе содержания соли в воде, тогда как в морских организмов - на противоположном конце изменчивости фактора в зоне толерантности, где содержание соли высокий.
