Динамика популяций. Общие представления и понятия
Рассмотрим, какие факторы влияют на численность популяции - общее количество особей, принадлежащих к одной популяции на определенной территории или в определенном объема. Наводнение, пожар, град, внезапные морозы, засуха, бурелом, чрезмерное применение химпрепаратов, реконструкция ландшафта, вселение новых видов хищников, паразитов, эпидемии - все это может привести к многократному сокращению численности популяции; даже к полной ее гибели. Гибель или резкое сокращение численности популяции, как правило, вызывает цепную реакцию в биоценозе и может повлечь колебания численности популяций других видов. Анализ причин гибели отдельных видов свидетельствует о том, что исчезновение одного вида растений вызывает гибель от 3-4 до 20-ЗО и даже больше видов животных.
При уменьшении численности популяции уменьшаются и возможности обмена генетической информацией, что приводит к снижению жизнеспособности. Поэтому познание закономерностей динамики численности популяций имеет первостепенное значение. В каждый конкретный момент любая популяция состоит из определенного количества особей, но эта величина достаточно динамична. Часто она зависит от рождаемости и смертности в популяции.
Рождаемость - количество новых особей, появившихся за единицу времени в процессе размножения.
Смертность - количество особей, погибших в единицу времени. Воспроизведение особей - главный источник пополнения популяции. У растений - это количество семян, у рыб - икринок, у птиц - яиц и тому подобное.
Скорость роста популяции определяется биотическим потенциалом. Биотический потенциал - это количество потомков, которую способна дать одна материнская особь. У одних видов биотический потенциал может превышать миллиард, в других - ограничиваться несколькими десятками.
Виды, живущие в благоприятных условиях и хорошо приспособлены к выживанию, низкий биотический потенциал; и наоборот, высокая смертность приводит чрезвычайную плодовитость. Например, рыбы, которые не беспокоятся о потомстве, откладывают тысячи и даже миллионы икринок. Биотический потенциал некоторых видов рыб достигает в месяц до 3 млрд., А у акул, для которых характерно яйцеживорождения, он ограничен десятками. Большинство вредных насекомых способны плодить от нескольких сотен до тысячи особей. Для стабилизации численности популяций достаточно, чтобы к размножению доживал столько потомков, сколько было родителей. Если процент выживаемости выше процент равновесия, популяция растет, если ниже - уменьшается. Это необходимо учитывать как при борьбе с вредителями, так и при охране исчезающих видов. Численность любой популяции колеблется под воздействием биотических и абиотических факторов. Существует понятие минимальной численности популяции, ниже которой популяция перестает существовать. В некоторых случаях (растительные группировки) целесообразно использовать показатели количества особей в популяции, а их биомассу.
При характеристике популяции часто используют понятие плотности, то есть количества особей определенного вида на единицу площади. Особенно активно этот аспект используется в лесном хозяйстве, где показатель плотности кормовых растений применяют для определения параметров емкости охотничьих угодий применительно к охотничьей фауны.
Структура популяций
Как уже отмечалось, структура популяции является одним из признаков популяции. Выявления структурных элементов популяции позволило более четко сформировать современные представления о популяции. Кроме того, выделение структурных элементов популяции помогает более эффективно анализировать состояние популяции того или иного вида. Особенно это касается видов, которые находятся в состоянии свободы, но эксплуатируются человеком.
Пространственная структура - закономерный размещения особей данной популяции в пространстве в определенный период времени существования популяции.
Анализ любой популяции показывает, что особи располагаются по-разному. В растительных сообществах пространственная структура популяций проявляется через характерно размещение особей данного вида: они могут выступать в одиночку, парами, группами или скоплениями. их размещение зависит от биологических особенностей вида, стадии развития популяции, условий произрастания. По отношению к животным, то важным фактором является время года (куколка зимует в лесной подстилке, гусеница живет в кроне дерева). Во многих случаях происходит скопление особей одного вида в биогруппы или парцеллы. В грабово-буковом лесу такую горизонтальную структуру творят береза, граб, липа, крушина, а из травяных растений - сныть, печеночница, копытень, плющ, осока волосистая. Такое скопление особей дает им возможность выдержать воздействие неблагоприятных условий среды, а также межвидовой конкуренции. Распределение особей популяции может быть - равномерным, групповым, случайным (рис. 3.1).
![]() |
Случайное распределение в природе встречается очень редко - только в тех случаях, когда среда однородное, а организмы не пытаются объединиться в группы.
Равномерное распределение может встречаться там, где между особями слишком сильная конкуренция или имеющийся антагонизм, который способствует равномерному распределению в пространстве.
Групповой распределение - если особи в популяции пытаются создать группы определенного размера. Иногда такая структура напоминает случайное распределение. Такое распределение встречается довольно часто при образовании пар, скоплений. Такие скопления возникают: как следствие изменений условий среды (передмиґрацийни скопления, миграционные скопления) как реакция на суточные и сезонные изменения погоды; в связи с процессом размножения. Любое из таких скоплений имеет большое биологическое значение. У особей, которые объединяются в определенную группу, по сравнению с одинокими особями, наблюдается снижение смертности благодаря способности группы противодействовать (определенным образом) неблагоприятным условиям среды.
Важным признаком территориальной структуры популяции е способность особи занимать определенный участок, который является индивидуальным признаком и для каждого вида различна. Поддержание границ участка достигается благодаря территориальности. Считается (Ю. Одум), что территориальность - это любой метод поддержания границ участка, которая необходима для полноценного функционирования особи.
Таблица 8.1. Возрастные группы деревьев в буковом лесу в Центральной Европе
Группа с диаметром ствола более 10 см |
Количество деревьев на 1 га |
||
бук |
ель |
пихта |
|
Молодой лес, 80 экз. |
|||
11-15 |
20 |
12 |
|
16-20 |
16 |
8 |
4 |
21-25 |
- |
4 |
|
26-30 |
4 |
4 |
- |
31-35 |
4 |
4 |
- |
Лес среднего возраста, 72 экз. |
|||
36-40 |
4 |
4 |
8 |
41-45 |
16 |
4 |
- |
46-50 |
4 |
4 |
- |
51-60 |
24 |
- |
4 |
Старый лес, 64 экз. |
|||
61-70 |
16 |
16 |
4 |
71-80 |
- |
4 |
4 |
81-90 |
4 |
4 |
- |
91 - 100 |
4 |
8 |
|
Более 100 |
- |
- |
- |
Вместе |
116 |
76 |
24 |
Существуют различные механизмы поддержания территориальных границ. У низших растений и животных это преимущественно аллелопатия, у высших животных - защита территории. Ярким примером территориальности является пение птиц, мечения территории млекопитающими и т.п. Явление территориальности способствует регуляции численности популяции на уровне, который ниже уровня насыщения. При увеличении плотности включаются регулирующие механизмы - снижение репродуктивной активности, агрессивность, бесплодие и т. Интересным фактом является то, что даже искусственное поддержание пищевого ресурса (в лабораторных условиях это возможно) не может компенсировать явление территориальности.
Возрастная структура - закономерное соотношение различных возрастных групп популяции * При анализе возрастных категорий оказывается, что это явление имеет определенную закономерность и касается преимущественно организмов, которым свойственно половое размножение. В то же время реально существующими есть и одновозрастных популяции искусственных систем - аґроекосистем, когда человек, высевая определенные культуры, создает одновозрастных популяции. В природе (учитывая возраст семян) такого не существует. Наглядно возрастную структуру популяций различных видов определенного участка видим на табл. 3.1 (Кучерявый, 2000). Нарушение структуры ведет к снижению репродуктивных свойств популяции как следствие снижение численности. Пренебрежение возрастной структурой популяции приводит к деструктивным изменениям системы (ветровалы, эрозии, оползней, миграции и т.п.).
Половая структура - закономерный распределение особей определенной группы по полу. Теоретически соотношение полов одинаковое (1: 1), но в природе редко встречается такое соотношение. В общем, возраст особи популяции можно разделить на три периода: дорепродуктивний, репродуктивной, пострепродуктивном. Показатели соотношения пола является индивидуальной характеристикой популяций разных видов. Замечено, что половая структура взаимосвязана с возрастной структурой. То есть, если мы разграничим популяцию по возрасту, то различные возрастные группы будут представлены различным соотношением пола (табл. 3.2).
Итак, на приведенном примере видим, что при общей численности +1526 особей различные возрастные группы представлены различным соотношением полов. В дорепродуктивний и пострепродуктивном периоды оно близко к соотношению 1: 1, но в репродуктивный период оно приближается к 1: 3.
![]() |
Основная функция поддержания численности особей ложится на особей репродуктивного периода. Благодаря этому обеспечивается относительное постоянство численности популяции. Численность популяции может расти при увеличении количества особей репродуктивного возраста, но со временем в такой популяции, в определенный период ее существования, будут наблюдаться задержка увеличения численности, рост смертности, и только с установлением оптимального соотношения пола численность особей данной популяции будет колебаться в определенных пределах.
Иерархическая структура. Она проявляется в степени доминантности особи и функциональных обязанностях, которые выполняет эта особь. Вообще вопрос иерархической структуры многими исследователями отвергается. Однако, вместе с тем, любую популяцию можно разграничить по иерархическому признаку, поскольку каждая особь в популяции выполняет свою, только ей присущую, функцию.
Иерархия популяции проявляется в форме организации популяции: одиночный образ жизни, семейный образ жизни, стая, стадо, колония, прайд. Как отмечал К. Лоренц, отец этологии (науки о поведении), иерархия популяции построена на принципе доминантности и подчинения. Все особи популяции подчинены этому принципу, а при убытии особи какой звена идет быстрая перестройка иерархической структуры популяции. В общем принцип иерархии можно представить как расположение особей популяции на разных ступенях иерархической лестницы. Доминирующая особь занимать высшую ступень, ниже будет находиться субдоминанта и т.д. Во многих случаях иерархия касается только определенного пола и особей, находящихся в репродуктивном возрасте. Но бывают и исключения. Многие организмы имеют очень сложную иерархическую структуру (пчелы, муравьи и т.д.). Знание иерархической структуры популяции дает человеку мощный механизм управления популяцией.
Знания о структуре популяций является основой для рационального природопользования. Контроль по возрастным, половым,
иерархическими показателями популяций в природе позволяет эксплуатировать природный ресурс без существенных изменений численности особей. К сожалению, следует отметить: во многих случаях анализ структуры популяции вида является поверхностным, и, как следствие, идет избыточное использование и последующее подавление популяции и реконструкция системы, составным элементом которой и является популяция.