Трофическая, пространственная, экологическая структуры биоценоза

Трофическая структура биоценоза

Любой биоценоз можно рассматривать как сложную совокупность трофических цепей между видами, входящих в состав этой группировки. Благодаря кормовым взаимоотношениям в биоценозах происходят трансформация биогенных веществ, аккумуляция энергии и распределение ее между видами (популяциями). Чем богаче видовой состав биоценоза, тем разнообразнее направления и скорость потока веществ и энергии.

Цепи питания, или каналы питания, которыми постоянно протекает энергия, прямо или косвенно объединяют все организмы в единый комплекс (рис. 4.1).

Первый трофический уровень представлен первичными продуцентами, или автотрофами. К ним относятся зеленые растения, способны использовать солнечные лучи для образования химических соединений, богатых энергию. Первичные продуценты - это важнейшая часть биоценоза, поскольку практически остальные организмов, входящих в его состав, прямо или косвенно зависят от поставок энергии, которой запаслись растения.

Кроме первичных продуцентов, в состав биоценоза входят гетеротрофы (от греч. "Гетеро" - другой, "трофей" - корм) - организмы, которые используют для потребления (корма) готовые органические вещества, представленные консументами и деструкторами. Первая группа образует цепи поедания, а вторая - цепи расписания. Второй трофический уровень образуют травоядные животные, которых называют первичными консументами. Плотоядных, которые питаются травоядными, называют вторичными консументами, или первичными хищниками; они находятся на третьем трофическом уровне. Хищники, питаются первичными хищниками, в свою очередь, составляют четвертый трофический уровень и называются третичными консументами. Животных, потребляющих вторичных хищников, называют третичными хищниками, или четвертичными консументами, и т.д.


Поскольку многие животных всеядные (питаются как растениями, так и животными), то есть одновременно набирают энергию из нескольких разных трофических уровней, их нельзя отнести к соответствующему уровню. Обычно считают, что такие организмы входят сразу в нескольких трофических уровней, а их участие в каждом уровне пропорционально составу употребляемой ими пищи.

Отдельное звено кормовой цепи образуют так называемые деструкторы, или биоредукторы - организмы, разлагающие органические вещества. Это преимущественно микроорганизмы (бактерии, дрожжи, грибы-сапрофиты), которые поселяются на трупах и экскрементах и постепенно их разрушают. Благодаря их деятельности происходит возврат в минеральное царство элементов, которые вгистяться в органических веществах. Грибы, например, в основном участвуют в разложении клетчатки растений, а бактерии разлагают трупы животных. Микроорганизмы-деструкторы выполняют и другие функции: они продуцируют ингибиторы (например, антибиотики) или наоборот - вещества-стимуляторы (например, некоторые витамины), экологическое значение которых очень важно, однако еще мало изучено.

Пространственная структура группировки

Под пространственной структурой биоценоза следует понимать закономерное размещение структурных элементов группировки по отношению друг к другу. Еще в трудах Мебиуса отмечалось, что каждый организм группировки занимает только ему присущее место, которое соответствует требованиям организма и взаимоотношениям данного элемента биоценоза - как с другими организмами, так и с топическими условиями. Такая неоднородность биоценоза обусловлена прежде неоднородностью условий, абиотических факторов в частности. Значительное влияние на пространственную структуру группировки имеют динамические процессы, происходящие в биоценозе. Как правило, организмы группировки размещаются в пространстве в соответствии с количеством солнечной энергии, которая им необходима для полноценного функционирования. В более концентрированном виде это проявляется в водных экосистемах, хотя свойственно, бесспорно, и экосистемам суши.

Ярким примером пространственного размещения составляющих группировки является ярусность леса (рис. 4.2).

В зависимости от типа лесного насаждения и видового разнообразия можно выделить различные вертикальные уровне биоценоза.

Надземная ярусность - это результат отбора видов, способных произрастать совместно, используя горизонты надземного среды с разной интенсивностью света. Ярусность хорошо заметна в лесах умеренного пояса. Например, в широколиственных лесу выделяется 5-б ярусов: первый (верхний) ярус образуют деревья первого размера (дуб, липа, береза) второй - деревья второго размера (рябина, дикие яблони и груша) третий ярус составляет подлесок (лещина, шиповник, жимолость) четвертый и пятый ярусы образованы соответственно высокими (чистец лесной, грязь) и низкими (сныть, клюква) травами и кустарниками; в шестом ярусе - низкие приземные травянистые растения

(мхи, копытень). Есть также соответствующее мижьярусних растений - водоросли, лишайники на стволах и ветвях, типичные эпифиты и лианы. Ярусность проявляется и в травянистых сообществах (луга, степи и др.). Разная глубина проникновения и размещения активной части корневых систем обеспечивает соответствующую ярусность и подземным органам. К тому или иному яруса растительности преимущественно приспособлены также животные, входящие в состав биоценоза.

Упрощенная схема вертикальной структуры биоценоза

Рис. 4.2. Упрощенная схема вертикальной структуры биоценоза (ярусная расположение организмов)

Хотя ярусностью больше связывают с фитоценозом, это явление присуще и животным. Экологи, изучающие зооценоз, выделяют следующие экологические группы животных в вертикальной структуре биоценоза: кронникы - животные, которые большую часть жизни проводят в кронах деревьев (птицы, строят свои гнезда в кронах деревьев, специфическая энтомофауна крон и т.п.); животные средних ярусов - сюда относятся все дуплогниздникы и другие животные, которые не поднимаются в высокий ярус; наземно-поверхностные - виды, населяющие самые низкие горизонты на поверхности группировки (копытные, хищные, наземно-гнездовые птицы и т.п.); пидземникы - животные, которые большую часть жизни или всю жизнь проводят под землей (крот, слепыш, кольчатые черви и т.д.).

Подземная ярусность биоценоза отражает вертикальное распределение корневых систем растений фитоценоза. Так, в степях выделяются три подземных яруса: верхний - с корнями однолетних растений, клубнями и луковицами, средний - с корнями злаков, глубокий - с стрижнекореневих системами растений. Наличие подземной ярусности фитоценоз обеспечивает продуктивное использование почвенной влаги: в том же месте растут растения различных экологических групп - от ксерофитов к гигрофитов.

Ярусность имеет большое экологическое значение. Она - результат длительного и сложного процесса межвидовой конкуренции и взаимного приспособления растений друг к другу. Благодаря ей фитоценоз образует виды, имеющие очень разнообразные жизненные формы (дерево, кустарник, трава, мох и т. Д.).

Для растений водной среды, в частности пресноводных водоемов, также характерна ярусность. И она тоже отражает адаптацию живых организмов к этой среде с его световым и температурным режимом.

Животные меняют ярусная положение в течение дня, года, жизни, проводя в одном из ярусов продолжительное время, чем в других. С определенными глубинами почвы связаны его различные беспозвоночные обитатели, однако строгой приспособленности к подземным ярусов у них нет.

В группировке можно выделить и горизонтальную структуру. Связано это прежде всего с тем, что в любом сообществе можно найти отдельные участки, которые будут сильно отличаться от самой группировки. Это является прямым следствием неоднородности - мозаичности поверхности, прежде всего, почвенного слоя, влажности, выходов материнской породы.

Понятие экотопов. Группировка очень редко представлены непрерывными творениями с четко выраженными границами. На рубеже разных биоценозов возникает свой, особый тип группировки,

который не похож на соседние, но имеет много общего с ними общего.

Пространственно-ограниченный группировки, образует переход между двумя другими четко отличаются между собой группировками, называют экотопов (Клементе, 1928). Для каждого экотопов характерен так называемый краевой эффект. Вследствие краевого эффекта идет не простое суммирование видов соседних экосистем, а их взаимодополнения. Типичным примером краевого эффекта является прибрежные участки или опушки. Как правило, в таких участках отмечается большее количество видов, чем в образующих группировках. Территориально экотоп может занимать различные по площади участки, и нередко, благодаря экотопы, идет процесс увеличения пределов одного биоценоза за счет другого.

Экологическая структура биоценоза

Любой из выделенных биоценозов будет отличаться от другого целым рядом параметров. Это не только видовой состав фито-, зоо-, микробоценозу, но и условия окружающей неживого среды. Трудно найти в природе одинаковые по всем параметрам группировки, поскольку трудно найти одинаковые условия формирования и функционирования биоценоза. Различия в разных группировках связаны прежде всего с экологическими условиями существования биоценозов.

Экологическая структура - это закономерное, типичное соотношение определенных видов к условиям окружающей среды и связь всей группировки с основным компонентом данного биоценоза.

Целостность биоценозов обусловлено действием ряда механизмов, но главными среди них считаются два.

Первый из них заключается в том, что отбор видов в биоценоза любой экосистемы идет на основе общности их экологических требований среды. Естественно, что на переувлажненных почвах будут поселяться влаголюбивые растения и животные, а на южных открытых склонах основу биоценозов будут составлять ксерофитные растения и теплолюбивые животные. Ресурсы и условия существования в этом случае выступают как механизм отбора видов в биоценоза.

Второй механизм удержания целостности биоценоза совершенно иной по своей природе. Он заключается в наличии коадаптаций растений и животных по совместной жизни. Сожительство видов в одном ценозе является результатом того, что один вид нужен другом так, что без него он не может существовать. Примеры такой взаимной привязанности организмов друг к другу многочисленные. Фитофаги не могут существовать без соответствующих кормовых растений, растения, запилювани насекомыми, не могут размножаться в экосистеме, где нет необходимых для их опыления насекомых.

Оба механизма биоценогенезу работают одновременно и параллельно, это и приводит к тому, что в конечном итоге в каждом биоценозе набор видов растений и животных не случаен, а закономерен. Еще К. Мебиус подчеркивал, что любой биоценоз является устойчивым группировкой, повторяется во времени и пространстве. По этому для каждого биоценоза характерен свой тип биопродукционных процесса и определенный запас биомассы.

 
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   След >