Динамика биоценоза как результат межвидовых взаимоотношений. Типы сукцессий

Биоценоз представляет собой довольно консервативную природную систему. Из года в год группировки остаются неизменными, и даже если изменяется численность видов или другие параметры, то этим не нарушается равновесие системы. Как правило, чем больше экосистема по размеру и чем богаче и разнообразнее ее видовой и популяционный состав, тем она устойчивее.

Постоянство важнейших экологических параметров биоценоза (размеров, видового состава, биомассы, производительности и т.п.) называют гомеостазом. Если экосистема устойчива и все ее параметры соответствуют географическим и климатическим условиям местности, то такое состояние называется климаксным. Но иногда бывают отклонения в структуре биоценоза. Если они носят случайный характер, то такие изменения называют флуктуациями. Причиной могут быть неблагоприятные метеорологические явления, наводнения, землетрясения, приводящие к изменениям численности видов. Вспомните, как в мае уже в цветущий сад выпадал снег, а землю укрывал иней. Весенние заморозки не только повреждают цветущие растения, что сказывается на их плодоношении, но и нередко становятся причиной массовой гибели перелетных птиц. А сильные ветры наводнения и землетрясения вызывают такие нарушения в биоценозах, что возвращение их в исходное состояние происходит в течение длительного времени. Масштабные изменения географической обстановки или типа ландшафта под влиянием природных катастроф или деятельности человека приводят к последовательных изменений состояния биогеоценозе в местности - сукцессий (от англ. "Succession" - последовательность).

В конце XIX в. динамику группировок впервые описал Б. Варминг. Наиболее полно разработали теорию сукцессии американские ботаники Р. Коулес и Ф. Клементс. Основным принципиальным положением этой теории является то, что динамика группировки ее изменение во времени - это естественное свойство экологических систем. Первопричиной изменения фитоценозов Ф. Клементс считал изменение отдельных климатических факторов или их комплекса. В ответ на эти изменения, группировки последовательно сменяют друг друга, адаптируясь к новым условиям среды. Завершается этот процесс формированием группировки, приспособленным к комплексу климатических условий. Такая группировка Ф. Клементс назвал климаксом. Изменение одного биоценоза другим в ходе сукцессии называют сукцессионного сериями. Ф. Клементс доказывал, что все серии сукцесийних изменений группировок могут быть только прогрессивными.

Современные ученые считают, что сукцессия может быть регрессивной, если она приводит к обеднению и упрощению группировок. Так, антропогенные факторы на биоценоз нарушают оптимальность условий существования тех или иных видов, некоторые из них вымирают, что нарушает устойчивость экосистем. Следовательно, не только климат, как полагал Ф. Клементс, является причиной сукцессии.

Сукцессии разделяют на первичные и вторичные. Первичные происходят на свободных от почвы землях - вулканических туфовых и лавовых полях, сыпучих песках, каменистых россыпях и т.д. Вторичные сукцессии происходят на местопребывании разрушенных группировок, где сохранились почвы и некоторые живые организмы, и чаще всего восстановительный характер.

Первичная сукцессия - это постепенное заселение организмами нетронутой суши, появившейся обнаженной материнской породы. Это могут быть голые скалы или дно моря, отступило, ледник или высохшее озеро, песчаные дюны или застывшая лава после вулканического извержения. Процесс сукцессии начинается с почвообразования. Затем появляются бактерии, лишайники и одноярусная пионерная растительность. По мере развития фитоценоза от пионерной к насыщенной стадии почва становится плодороднее и в биологический круговорот включается все больше химических элементов. С увеличением плодородия виды растений, развивающихся на богатых питательными веществами почвах, вытесняют менее требовательны в виды. Одновременно развивается животный мир. Так система постепенно проходит все стадии развития к климаксного состояния. Сильные бури, наводнения, пожары, вырубка леса, выпас скота и другие причины, как природного, так и антропогенного характера, могут привести к изменению в структуре биоценоза.

Вторичные сукцессии направленные на восстановление присущего данной местности группировки после нанесенных повреждений. Не всегда вторичная сукцессия приводит экосистему в исходное климаксного состояния.

Какие же этапы в процессе сукцессии проходит экосистема к климаксного состояния? Ф. Клементс определил следующие фазы сукцессии:

фаза обнажение - появление обитания пространства;

фаза миграции - появление первых, пионерных форм жизни;

фаза ецезису - заселение живыми организмами пустого пространства и приспособления их к конкретным условиям среды обитания;

фаза соревнования - предполагает конкуренцию с вытеснением некоторых первичных поселенцев;

фаза реакции - обратное влияние группировки на биотоп и условия существования;

фаза стабилизации - последняя стадия сукцессии, в результате которой формируется климаксного биоценоз "

По взаимоотношениями между популяциями и их воздействием на среду обитания различают три модели сукцессии. Если первые живые организмы своей деятельностью изменяют среду обитания таким образом, что оно становится доступным для следующих колонистов, то этот процесс развивается по модели облегчение. Если в результате конкуренции происходит отбор приспособленным и устойчивых видов, то сукцессия соответствует модели толерантности. По модели ингибирования все виды группировки могут одновременно занять новое местонахождение. Они устойчивы к конкуренции, но более поздние поселенцы увеличивают свою численность только после исчезновения (вымирания) одного из первых колонистов.

Рассмотрим классический пример первичной сукцессии. Это формирование скальных биоценозов. Этот процесс сукцессии начинается с поселения на скалах накипными лишайников. Затем появляются простейшие, насекомые, и начинается формирование первичного почвы. На этой почве уже могут поселиться более сложные формы лишайников и мхов. Почва становится богаче, и на нем растут уже сосудистые растения. Позже на этой территории селятся кустарники и древесные породы, развивается лесная растительность. Параллельно развитию фитоценоз обогащается животный мир.

Типичным примером вторичной сукцессии является восстановление лесного биоценоза после пожара (или сплошных рубок). В результате пожара или вырубки меняется режим освещения, температуры, влажности и других факторов, и на освещенных, относительно сухих местах, хорошо прогреваемых, формируется временное одноярусное группировки из светолюбивых трав. Затем начинается постепенное лесовосстановление: прорастают светолюбивые лиственные породы (осина, береза, ивы и др.), А также многие виды кустарников. Появление ягодных кустарников привлекает большое количество видов птиц, а на местах, хорошо прогреваемых поселяются рептилии и грызуны. Эта стадия занимает в среднем 2-3 года. Постепенно подрастают деревья, вытесняют кустарники и светолюбивые виды трав. Кустарниково-луговое группировки заменяется лиственным. Соответственно меняется животный мир. Через 10-16 лет после начала сукцессии видовое разнообразие лиственного леса становится богаче. Деревья быстро растут, эта местность затеняется и повышается влажность. Начинается интенсивное прорастание семян ели или сосны. Постепенно молодые хвойные породы окончательно глушат травянистую растительность лугов. Появляются мхи и лесное разнотравье. Через несколько лет хвойные деревья выходят в первый ярус, их кроны смыкаются, меняется световой режим и влажность, что еще больше угнетает лиственные породы деревьев. В конце концов восстанавливается исходный тип лесного группировки с доминированием хвойных пород. Соответственно меняется и зооценоз. Так, в открытой степи преобладают птицы, гнездящиеся на земле. В процессе сукцессии они постепенно заменяются видами, сначала гнездились на кустарниках, а позже - на деревьях.

Весь процесс вторичной сукцессии - от вырубки (пожары, бурелома) к формированию устойчивого исходного биоценоза - занимает в среднем 90-150 лет. Но не всегда повторная сукцессия доходит до восстановления исходного биоценоза. Она может остановиться на одной из промежуточных стадий. Это зависит от многих факторов. Например, избыточное увлажнение может привести к заболачиванию местности. А если на месте пожара или вырубки начинается выпас скота, то это препятствует восстановлению древесной растительности, и выходной биоценоз не сможет восстановиться. Чрезмерный выпас скота меняет фитоценоз, а также приводит к расселению и рост численности сухолюбни видов животных. На пастбищах увеличивается число паразитов домашнего скота, растут популяции хищников. Это тип так называемой зоогенные сукцессии. Примером зоогенные сукцессии может быть ситуация, когда лоси скапливаются в молодых лиственных лесах, объедая и вытаптывая травы, что негативно сказывается на восстановлении лесных насаждений.

Нарушены биоценозы, что возвращаются к своему исходному состоянию, называются коренными. Если на месте вырубки соснового леса вырастет березовая роща, а затем его вытеснят хвойные деревья, то такой биоценоз будет коренным.

Сукцессии бывают ендодинамични, екзодинамични, антроподинамични.

Ендодинамични сукцессии (внутренние) связаны с развитием биоценоза, в рамках которого одни виды вымирают, другие возникают. Жизнедеятельность организмов приводит к изменению фитосере-ды. Группировка постепенно теряет устойчивость, одни компоненты выпадают, заменяются другими, исчезает один биоценоз, образуется другой, следовательно, формируется новое фитосреды. Например, в низовом болоте (осоки и злаки) нарастает торф, уменьшается минеральной подкормки, начинают расти мхи - сначала зеленые, потом сфагновые, на них поселяется сосна - образуется сфагново-сосновая ассоциация.

Екзодинамични сукцессии (внешние) бывают пирогенные, водород нет, галогенные, зоогенные. Антроподинамични сукцессии (деятельность человека) - лесная диґресия, диґресия лук в процессе скашивания трав, перевыпас (истощаются почвы, формируются оползни, сели).

В течение многих столетий происходили фундаментальные крупномасштабные сукцессии, которые охватывали целые геологические периоды. Такие возрастные изменения экосистем отражают историю развития биосферы. Примером исторической изменения экосистем могут быть изменения группировок растений и животных по мере отступления ледников после значительных обледенинь. Известны такие крупномасштабные сукцессии, как образование пустыни в северной части Средней Азии в процессе аридизации (рост засушливости) климата с широколиственных лесов или формирование экосистем Каракумов по мере отступления древнего Арало-Каспийского моря.

Такой же процесс регрессивной крупномасштабной сукцессии происходит и в наши дни, только ее причина имеет не природный, а антропогенный характер. Именно деятельность человека нарушила сложившийся водный баланс Аральского моря, что привело к его усыхание. До 1960 г.. Аральское море оказывало заметное влияние на климат прилегающих территорий: смягчая экстремальные температуры, оно стабилизировало условия жизни биоценозов Приаралья. В 1960-х годах уровень этого небольшого по площади моря стал резко снижаться. С каждым метром снижение уровня моря открывалось до 2 тыс. Км2 его дна, где преобладают солончаковых-песчаные массивы. Солончаковых-песчаные равнины постепенно превращаются в солончаковые пустыни, лишенные растительности и животного населения. Падение уровня воды в море вызвало снижение горизонта грунтовых вод - до 4 м в устье Амударьи и до 6-11 м в Кызыл кумовьях. Этот процесс привел к расширению зоны зыбучих песков, а также рост степени аридизации. В целом идет интенсивный процесс наступления пустыни, уменьшается численность популяций и видовой состав группировок. К сожалению, такие изменения негативно сказываются на состоянии экосистем территории, прилегающей к бывшему побережья Арала в полосе до 300 км, охватывая территории Кызыл кумовьев, Приарал ьських Каракумов, плато Устюрт. Гибель Аральского моря - яркий пример неразумной деятельности человека и его негативного влияния на динамику природных систем.

Изучение процесса сукцессии имеет большое значение в связи с антропогенным воздействием на биоценозы, постоянно усиливается. Исследуя сукцессионного серии, можно прогнозировать образование природно-антропогенных ландшафтов. А изучение вторичных сукцессий и факторов, их вызывающих, играет важную роль в решении проблем охраны и рационального использования биологических и земельных ресурсов.

Индикативное значение организмов

Нередко проведения масштабных экологических исследований в течение долгого периода времени невозможно, существует настоятельная необходимость определить современное состояние группировки и экосистемы. В этом случае перед экологами стоит задача поиска видов, первые реагируют на изменения в биоценозе.

Факторы среды довольно строго определяют, какие организмы могут жить в данном месте, а какие не могут. Учитывая это, мы можем использовать обратную закономерность и судить о состоянии среды организма, в нем проживает. Так появился метод биоиндикации среды, который особенно широко используют для определения уровня загрязнения атмосферного воздуха с помощью лишайников (лихеноиндикация), мхов (бриоиндикация) или грибов (микоиндикация) Ю. Одум приводит ряд существенных замечаний, которые следует учитывать при применении этого метода.

Стенотопни виды, как правило, являются лучшими индикаторами. Например, копытень - выраженный мезофит; он встречается в дубраве, которая представляет богатые условия роста.

Крупные виды являются лучшими индикаторами, чем мелкие, поскольку на данном потоке энергии может поддерживаться большая биомасса или "урожай на корню", и эта биомасса распределяется между крупными организмами.

Например, ветреница дубравная - вид дубравных условий роста, который обильно представлен в буковом лесу только во время цветения (весенний аспект). Однако уже в июне не найти его следы. Тогда как бук - индикатор плодородных бучин - всегда будет представлен и играть в любое время роль индикатора.

Числовое соотношение разных видов, популяций и целых группировок служит лучшим индикатором, чем численность одного вида, поскольку целое лучше, чем часть, отражает общую сумму условий. Например, чистые группировки сосны высоких бонитета? индикаторами свежих боровых и суборового песков. Когда мы говорим о дубравы, то в счет богатые почвы и благодатный климат. Заросли крапивы двудомной индицируют богатые азотом земли.

Итак, биоиндикаторы - это группа особей одного вида или группировки, наличие, количество или интенсивность развития которых в той или иной среде является показателем природным процессов или условий внешней среды.

Биологическую индикацию широко используют сегодня для оценки загрязнения окружающей среды, "устраняет" с естественных экологических ниш неустойчивы к факторам загрязнения виды низших и высших растений, а также представителей фауны. Лучше биоиндикация используется для определения отдельных показателей качества воды, поскольку гидробионты чрезвычайно чувствительны к любым изменениям, происходящим в водной среде. На сегодняшний день именно таким образом определяется качество воды, хотя до недавнего времени основным параметрам качества считались определенные физические величины и присутствие соответствующего количества химических элементов.


 
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   След >