Физиология нервного волокна

Плазматическая оболочка.

В процессах жизнедеятельности клетки особенно важную роль играет плазматическая мембрана. Целостность клеточной мембраны обеспечивается не только ее строением, но и внутриклеточным цитоскелетом и межклеточными структурами, создают нити коллагена.

Кроме того, особо необходимо подчеркнуть значение глікокаліксу, то есть углеводно-аминокислотных комплексов, что довольно далеко выступают от клеточной мембраны. Они укрепляют наружную клеточную мембрану, обеспечивают иммунную специфичность различных клеток человека, а в некоторых специализированных клетках, например в эпителии кишок, принимают участие и в выполнении свойственных этим клеткам функции - переваривании и всасывании питательных веществ.

Кроме самой плазматической мембраны, что в большинстве клеток имеет толщину около 6-10 нм, для нормального функционирования последних большое значение имеют ближайший слой цитоплазмы и прилегающий снаружи слой межклеточного среды. В совокупности с мембраной они составляют так называемую плазматичну оболочку. Суммарная толщина ее-около 30 нм (примерно по 10 нм с обеих сторон от мембраны). Именно здесь "играется" много процессов, которые определяют функциональное состояние клетки.

Возбудимость

Любая клетка организма, его отдельные органы или организм в целом могут находиться в двух физиологических состояниях: физиологического покоя и активном, деятельном состоянии. Физиологический покой не означает состояния полной бездеятельности. В этот период продолжаются метаболические процессы, свойственные клетке и направлены на ее сохранение, пролиферацию. Переход из состояния физиологического покоя в активное происходит вследствие того, что все живые клетки имеют свойство раздражимости (реактивности), то есть способность под влиянием внешних или внутренних факторов, называют раздражителями, изменять свою активность. Это проявляется, например, в виде усиления деления клеток или их сокращения, секреции и подобных процессов, присущих им. Наиболее характерным признаком раздражимости является то, что энергия для соответствующей реакции создается не за счет внешнего раздражителя, а за счет метаболизма самой клетки.

Минимальную силу раздражителя, способной вызвать соответствующую реакцию, называют всей (порогом).

Для некоторых клеток (нервной, секреторной и мышечной) характерно, что влияние раздражителя сначала вызывает общую для них соответствующую реакцию, называется возбуждением. Оно переда есть проявления специфической реакции этих клеток. В мышечной клетке возбуждение предшествует сокращению, в секреторной - секреции. В нервной клетке возбуждение совпадает с ее специфической реакцией - передачей нервного импульса. Хотя и здесь можно разграничить предварительное возбуждение и передачу нервного сигнала. Передача импульса с одной нервной клетки на другую осуществляется с помощью специальных гуморальных сигналов - медиаторов, выделению которых предшествует поступление возбуждающего сигнала в специальную структуру - синапс.

в настоящее время установлено, что немало процессов, типичных для указанных возбудимых тканей, характерные и для других. Но самое яркое их проявления наблюдают именно в этих тканях, и поэтому описывают эти процессы на примере.

Мембранный потенциал

В состоянии физиологического покоя между содержимым клетки и внеклеточной жидкостью существует разность потенциалов, что получило название мембранный потенциал (МП), или потенциал покоя (ПС). Его величину можно измерить, введя внутрь клетки мікроелектрод (стеклянный капилляр, заполненный раствором, что проводит ток). Второй электрод размещен снаружи. Луч на экране осциллографа (рис. 9) показывает, что до прокола мембраны мікроелектродом (М), между М и И (индифферентный электрод) не было разницы потенциалов. Во время прокалывания она появилась. Это свидетельствует о том, что внутренняя поверхность мембраны заряжена електронегативно относительно ее внешней поверхности.

Внутри клетки регистрируют отрицательный заряд. Его выраженность в различных возбудимых клетках не одинакова. Так, в скелетной клетке уровень МП составляет -90 мВ, в непосмугованій мышечной - в среднем около -30 мВ, в нервной - от -40 до -90 мВ, в секреторной - около -20 мВ.

Ионные механизмы происхождения мембранного потенциала.

Мембранный потенциал основывается на неодинаковой проницаемости мембран для катионов и анионов. Отрицательные ионы плохо проходят сквозь мембрану. Наличие в ней ионных каналов создает возможность для концентра

Рис. 9. Изменение мембранного потенциала мышечного волокна (А) с помощью внутриклеточного мікроелектрода (Г): 1 - индифферентный электрод; Б-осциллограф

ценного трансмембранного транспортировки положительно заряженных ионов металлов. Но и среди них обнаруживают существенные расхождения. В состоянии покоя мембрана более проницаема (примерно в 10-15 раз) для ионов калия, чем для ионов натрия. В результате суммарный выход из клетки ионов калия, что несут позитивный заряд, преобладает над поступлением в ней положительно заряженных ионов натрия. В клетке концентрация положительных и отрицательных ионов примерно одинакова. Електронейтральність цитоплазмы поддерживается, с одной стороны, катионами калия, а с другой - неорганическими и органическими анионами. Вследствие выхода части К+ и создается разность потенциалов между наружной поверхностью мембраны и в ближайшее слоем цитоплазмы. Избыточные анионы, которые накапливаются внутри мембраны, обеспечивают два эффекта:

а) внутри клетки создают отрицательный заряд;

б) благодаря этому заряда обеспечивают электростатическое притяжение К', которые вышли сквозь мембрану и не отходят далеко от нее, что вызывает избыток положительных зарядов.

Однако отрицательно заряженные ионы не могут самостоятельно "вытащить" ионы калия внутрь, так как этому препятствует их высокая внутриклеточная концентрация (рис. 10).

Для мышечной или нервной клетки мембранный потенциал составляет около -90 мВ. Через важнейшую роль К+ в создании мембранного потенциала его можно условно назвать калиевым потенциалом.

Роль Na+, К+ - Атфазы в создании мембранного потенциала.

Несмотря на то что проницаемость мембраны для натрия ниже, чем для калия, но и он за концентрационным градиентом проникает сквозь мембрану, поступая внутрь клетки. И если указанные процессы будут продолжаться в клетке и дальше только в этом направлении, различия концентрации этих ионов в клетке и окружающей среде постепенно исчезнет. Однако в клетках, что нормально функционируют, градиенты сохраняются. И происходит это благодаря функции К+-насоса. Эта структура, по

Рис. 10. Последовательность этапов зміненім проницаемости мембраны для Na+, К+ и поляризации мембраны

тративши энергию АТФ, закачивает внутрь клетки калий и выкачивает натрий. Тем самым поддерживается не только концентрационный градиент указанных ионов, но и соответствующий уровень мембранного потенциала.

Снижение активности насоса будет предопределять уменьшение концентрационного градиента, а это может сказаться на скорости проникновения ионов через мембрану - она снизится. Вследствие этого будет снижаться и уровень мембранного потенциала. Мощность насоса изменяется при снижении активности синтеза АТФ. Таким образом, процессы, обусловливающие нарушение клеточного метаболизма, отражаются и на величине заряда мембраны. А следовательно, косвенным показателем активности метаболизма может быть уровень мембранного потенциала. Гибель клетки обусловливает постепенное исчезновение градиента концентрации ионов и нулевой уровень мембранного потенциала.