Потенциал действия нервного волокна
Функция нервной возбудимой ткани больше, чем любая другая, связана с возбудимостью. Происхождение нервного импульса, с помощью которого нейроны получают, обрабатывают и посылают информацию, напрямую связано с зарядом их мембран. По сути, здесь проявляется возбудимость в чистом виде и на ее примере удобнее показать это физиологическое свойство.
Все, что было сказано выше о потенциале мембраны, целиком и полностью характерно для нервной ткани. Далее схематично разберем принцип перехода возбудимой ткани в возбужденное состояние.
Активность нейрона связана с возникновением потенциала действия. ее можно зарегистрировать также с помощью мікроелектрода. Типичный пример перехода мембранного потенциала (потенциала покоя) в потенциал действия (ПД) приведены на рис. 11. Начало воздействия раздражителя приводит к снижению отрицательного заряда внутреннего слоя мембраны. Затем заряд мембраны меняется на противоположный: до +30 мВ. После этого также быстро происходит возврат уровня потенциала до исходного. Учитывая то, что уровень мембранного потенциала, например, в крупных нейронах - около -90 мВ, размах пика ПД в них составляет 120 мВ, продолжительность процессов, характеризующих ПД - близко И тс.
Можно четко выделить пять фаз развития ПД:
1 - нарастания (деполяризация), что длится около 0,2-0,5 мс;
2 - овершут (от англ. overshoot - перелет);
Рис. 11. Ионный механизм возникновения ПД и восстановления ПС (на примере нервного волокна): непрерывная горизонтальная линия - уровень ПС: а - ПД; б - направление движения и К+ в разные фазы развития ПД; в - изменение знака электрического заряда на поверхностях мембраны во время развития ПД; 1-2 - возникновение ПД (восходящее колено); 1 - фаза деполяризации; 2, 3 - овершут; 3,4 - фаза ре-поляризации (восстановление ПС; нисходящее колено). Стрелки указывают направление переноса (по Ходжкіним)
Рис. 12. Изменен во времени натриевой (гна) и калиевой (дк) проницаемости мембраны гигантского аксона кальмара пол время генерации ПД (по Б.И. Ходоровим)
3 - реполяризация. Последние участки этой фазы в основном замедлены и имеют название "следовые потенциалы";
4 - следовая деполяризация - скорость реполяризации замедляется;
5 - следовая гиперполяризация - мембрана становится более поляризованной, чем при мембранном потенциале (рис. 12).
Происхождение потенциала действия
Ворітний механизм. Проницаемость мембранных каналов для соответствующих ионов определяют по состоянию их ворот, регулирует прохождение ионов (рис. 13).
При раскрытых воротах (активационный состояние) ионы проходят натриевым каналом, при закрытых (інактиваційному состоянии)-не имеют такой возможности. В обычных условиях, в состоянии физиологического покоя подавляющее количество каналов закрыта. Лишь незначительная их часть остается открытой.
Канал (1) образовано макромолекулою белка (2), суженная часть которого отвечает "селективному фильтру". Натриевый канал содержит активаций
Рис. 13. Схематическое изображение електрозбудливого натриевого канала (по Б.И. Ходоровим; объяснение в тексте)
ни (m) и інактиваційні (h) "ворота", которые управляются электрическим полем мембраны. При потенциале покоя (а) наиболее вероятные положение "закрыто" для активационных ворот и положение "открыто" для інактиваційних. Деполяризация мембраны (б) приводит к быстрой раскрываемости т-ворот и медленного закрывания h-eopim, поэтому в начальный момент деполяризации обе пары "ворот" оказываются раскрытыми и через канал могут двигаться ионы в соответствии с их концентрационных и электрических градиентов. Если деполяризация продолжается (в), інактиваційні (h) "ворота" закрываются, и канал переходит в состояние инактивации.
Порог. Активационный состояние приводит к одномоментному открытия многих каналов и относительно быстрого прохождения ионов по концентрационным или электрическим градиентом. Открытие канала определяется соответствующим зарядом мембраны (вследствие этого оба типа каналов относятся к электрогенных каналов). К+-каналы нервного волокна открываются в случае 0-заряда мембраны, а №+-каналы - в случае снижения уровня мембранного потенциала. ПД возникает при деполяризации мембраны до приблизительно -50 мВ. Этот уровень называется предельным. От начала действия раздражителя открывается лишь незначительная часть Na^-каналов. В результате происходит постепенная деполяризация мембраны, что имеет название локального (местного) потенциала. Местный потенциал переходит в ПД при достижении предельного уровня. То есть в таком случае быстро, как во время взрыва, сквозь мембрану проходит достаточное количество ионов натрия, которые не только нейтрализуют отрицательный заряд цитоплазмы, но и превышают его (овершут).
Закон "все или ничего". ПД для клетки - авторегенеративний процесс, поскольку, начавшись при достижении предельного уровня деполяризации, он разворачивается полностью во всех фазах, возвращая напоследок мембрану до исходного уровня мембранного потенциала. Именно проявлением ПД и характеризуется состояние возбудимости. Поскольку в клетке в норме форма и размах ПД постоянные, то говорят, что возбудимость протекает по закону "все или ничего". То есть если раздражитель не имеет достаточной силы (предпороговый), он повлечет за собой развитие всего местного потенциала ("ничего"). Предельной силы раздражитель вызовет полную волну ПД ("все").
Ионные механизмы развития потенциала действия.Как отмечалось выше, развитие деполяризации и овершуту обусловлено повышением проницаемости мембраны для натрия, то есть раскрытием натриевых ворот. Но натриевые каналы в таком состоянии могут находиться лишь в течение непродолжительного времени. Вслед за этим наблюдается состояние инактивации (закрытия) этих ворот.
Рис. 14. Состояние натриевых и калиевых каналов мембраны в различные фазы развития ПД (по Б.И. Ходоровим): а - период ПС; б - деполяризация; в - начало реполяризации; г - завершение реполяризации; г-возвращение к ПС
Рост (см. рис. 10,12) натриевой проницаемости ^№), вызывая деполяризацию мембраны, сопровождается и повышением калиевой проницаемости (^к). Но калиевые активационные ворота раскрываются медленнее, поэтому выход калия наружу сначала не препятствует развитию деполяризаційної фазы ПД (рис. 14). Когда закрываются інактиваційні натриевые ворота (а к этому времени еще больше возрастает %к), только тогда начинается реполяризация мембраны, после которой закрываются калиевые.
Включение Na+-, К+-насоса. Поступления (при деполяризации) внутрь "избытка" ионов натрия и наружу (при реполяризации) калия хоть и незначительное, но все-таки нарушает активацию ионных насосов, то есть требует затрат энергии.
Естественно, что нарушение путей ресинтеза АТФ приведет к нарушению возбудимости клетки.
Проведение потенциала действия
Характерный признак в нервном волокне - способность распространяться. Передача нервного импульса заключается именно в проведении ПД. Показателем этого процесса считают скорость проведения. Скорость проведения импульса нейроном в значительной степени зависит от особенности его строения: а) диаметра волокна; б) наличия или отсутствия миелиновой оболочки. Характерный признак проведения ПД любыми возбудимыми мембранами - бездекрементність: то есть величина ПД всегда одинаковая, даже если он распространяется на расстояние более 1 м.
Механизм проведения потенциала действия немієлінізованим волокном.
В немієлінізованому нервном волокне ПД распространяется от точки к
Рис. 15. Схема проведения ПД нервным волокном
точки, поскольку возбуждение можно зарегистрировать как такое, что постепенно "бежит" по всему волокну от места своего возникновения. Ионы натрия входят внутрь воспаленного участка, служат источником электрического тока для возникновения ПД прилегающих участков (рис. 15). В этом случае импульс возникает между деполяризованою участком мембраны и ее незбудженою участком. Разность потенциалов здесь во много раз выше, чем необходимо для того, чтобы деполяризация мембраны достигла предельного уровня.
Проведение возбуждения в миелинизированных нервах.
Нервные отростки большинства соматических нервов мієлінізовані (рис. 16). Лишь очень незначительные их участки, так называемые перехват узла перехват Ранв'є), покрытые обычной клеточной мембраной. Такие нервные волокна характеризуются тем, что на мембране только в перехватах размещены ионные каналы. Кроме того, эта оболочка повышает сопротивление мембраны. Поэтому при сдвиге мембранного потенциала ток проходит через мембрану перехоплювальної участка, то есть прыжками (сальтаторно) от одно
Рис. 16. Строение мієлінізованого нервного волокна (а) и сальтаторне распространения возбуждения м'якотним нервным волокном от перехвата к перехвату (б). 1 - ядро лемоцита; 2 - оболочка лемоцита; 3 - миелин; 4 - перехват узла
го перехвата к другому. Вследствие этого резко увеличивается скорость проведения нервного импульса.
На рис. 16 стрелкой показано направление тока, возникающего между возбужденным (А) перехватом и прилегающим (Бы), что находится в состоянии покоя.
Эта зависимость обусловлена еще и последующими морфологическими особенностями: чем больше диаметр волокна, тем шире міжперехватна расстояние. Так, в крупных нейронов, отростки которых имеют диаметр 10 - 20 мкм, міжперехватна расстояние составляет 1-2 мкм, а в малых нейронов с диаметром волокна 1-2 мкм перехват отдалены друг от друга на 0,2 мкм, тогда как ширина собственно перехват во всех волокнах почти одинакова - около 1 мкм. Такое строение отростков отражается и на скорости распространения ПД (см. табл. 2): за крупнейшими А в - до 120 м1с (длина возбужденного участка в таких волокнах около 45 - 50 мм), а за мелкими А7 - 5-15 м1с. Однако и в них она на порядок выше по сравнению с немієлінізованими волокнами.
Рефрактерностью.
Механизм ПД может распространяться мембраной в обе стороны от места своего первоначального возникновения. Но в физиологических условиях ПД возникает, например, в теле нейрона, распространяется на периферию отростками лишь в одном направлении. Обратного распространения ПД не происходит из-за того, что на протяжении некоторого времени и участок мембраны, где развился ПД, становится незбудливою. Это состояние незбудливості мембраны называют рефрактерностью. Незбудливість мембраны обусловлена тем, что после предварительного возбуждения натриевые каналы на некоторое время становятся инактивированными. Рефрактерностью - - это проходящий период состояния мембраны. Причем, если сначала мембрана оказывается нечувствительной к любой силы раздражителя, что сказывается абсолютным рефрактерним периодом, то потом наступает относительный рефрактерный период, во время которого надграничної силы раздражитель уже может вызвать ПД. Этот период обусловлено постепенным возвращением натриевых каналов до исходного положения, когда активационные закрыты только ворота, а інактиваційні постепенно открываются. Продолжительность абсолютного рефрактерного периода определяет максимальную частоту генерации ПД, что обозначают термином "лабильность". Лабильность различных возбудимых структур неодинакова. Наибольшая она в нервных клетках и их отростках, наименьшая - в непосмугованих мышечных волокнах. Так, в нейроне абсолютный рефракторный период составляет около 1 мс, следовательно, по нему может проходить до 1000 имп.1с. Однако не все нейроны имеют такую высокую лабильность. Абсолютный рефрактерный период примерно такой же, как и длительность ПД (табл. 2).
Таблица 2. Некоторые показатели нервных стволов кошки
