Физиология нервно-гуморальной регуляции организма

Регуляция движений

Скелетные мышцы - это основной и практически единственный орган, что обеспечивает активное взаимодействие организма с окружающей средой. С помощью скелетных мышц человек может влиять и на внешнюю среду, и на самого себя (на этом основано применение физических упражнений). Для своего сокращения мышцы должны постоянно получать возбуждающие команды от моторных центров ЦНС. У человека сокращение скелетных мышц направлено не только на выполнение настоящих целеустремленных локомоций, но и на противодействие гравитационным силам, на сохранение позы. Такие движения называют позними. Подавляющее большинство движений-рефлекторные, и их осуществление требует прохождения нервного импульса через звенья рефлекторной дуги.

Различные моторные структуры ЦНС должны постоянно получать от соответствующих рецепторов информацию о положение, скорость, ускорение движения отдельных звеньев. Они обеспечивают формирование обратной связи, благодаря которому рефлекторный ответ может измениться, значительно повысится точность движений. Моторные рефлексы запускаются с большого количества разнообразных рецепторов, начиная с собственных рецепторов мышц (пропріорецепторів) и рецепторов кожи и заканчивая вестибулярными, зрительными и др. Эти самые рецепторы обеспечивают коррекцию движений через обратную связь. Кроме того, человек способен выполнять целенаправленные сознательные движения, команды в которых зарождаются непосредственно в коре полушарий большого мозга.

Филогенез развития нервной системы происходил от формирования сегментарного отдела - спинного мозга - до переднего через последовательное появление промежуточных отделов ЦНС. При этом в каждом следующем отделе ЦНС формировались двигательные нервные центры, при посредничестве предыдущих (низших) включались в регуляцию движения, не замещая, а подчиняя и модулюючи их влияние. Происходило это не столько путем преобразования функций нижележащих структур, сколько за счет формирования дополнительных механизмов регуляции, обеспечивающих выполнение новых видов деятельности. В результате все центры, являя собой элементы иерархической системы, одновременно действуют как партнеры. Это способствовало образованию сложной системы многоуровневого нервного центра, что дает возможность выполнять разнообразные движения. Однако не следует забывать, что непо

Соотношение времени появления биотоков мышц

Рис. 43. Соотношение времени появления биотоков мышц

средний выход к мышцам все они получают через мотонейроны спинного мозга, а мышцы лица-через мотонейроны ствола головного мозга.

Если аферентний нейрон непосредственно контактирует с а-мотонейроном спинного мозга, то такой рефлекс называют моносинаптичним. Подавляющее большинство моторных рефлексов относится к полисинаптических, поскольку аферентний нейрон запускает рефлекс с помощью одного или нескольких вставочных нейронов (см. рис. 36). Период от нанесения раздражения до ответа в случае моносинаптичного рефлекса намного короче, потому что основное время в рефлекторной дуге уходит на прохождение возбуждения через синапсы. Следовательно, чем больше синапсов следует преодолеть нервном импульса, то прихованіший время рефлекса (рис. 43).

Моторные функции спинного мозга

В передних рогах серого вещества спинного мозга в каждом отдельном мышцы соответствует популяция (пул) а - и у-мотонейронов, что лежат в непосредственной близости друг от друга (см. рис. 45). Здесь четко выражено соматотопічну локализацию мотонейронов: в каждом сегменте располагаются мотонейроны, иннервирующие мышцы только определенного участка тела. Величина нервного центра зависит не столько от размера мышцы, сколько от его функциональной значимости (сравните шейное утолщение, где расположены мотонейроны мышц верхней конечности, и практическое его отсутствие в сегментах, иннервирующих мышцы нижней конечности), и может занимать от одного до нескольких сегментов спинного мозга.

Пропріорецептори мышц

Различают два вида собственных рецепторов мышц: мышечные веретена и сухожильные органы (рис. 44).

Мышечные веретена. Каждый мускул содержит волокна короче и тоньше всех других. Они размещены в виде небольших скоплений, окруженных соединительной капсулой, и имеют форму веретена диаметром 15 - 30 мкм и длиной 4-7 мм. Мышечные волокна, содержащиеся в капсуле, называют інтрафузальними (от лат. - веретено). Однако обычно мышечные волокна называют екстрафузальними.

Веретена имеют три разновидности нервных окончаний: два из них - сенсорные (афферентные), одно-моторное (еферентне). Еферентну иннервацию інтрафузальних мышечных волокон осуществляют у-мотонейроны. Вступая в мышцу, каждое волокно разветвляется и иннервирует несколько веретен. Концы мышечных волокон веретен прикрепляются к соединительным екстрафузальних волокон с помощью маленьких сухожильных полосок, вследствие чего они размещены параллельно екстрафузальних мышечных волокон.

Сухожильные органы Голги (пластинчатый комплекс) - образования, состоящие из сухожильных тканей, которые отходят примерно от десяти мышечных волокон. Они встроены между мышечной и сухожилковою частью мышечного волокна, то есть располагаются вдоль этих волокон.

Количество мышечных веретен и сухожильных органов в различных мышцах неодинаково. Что более сложную, более значу

Пропріорецептори мышц.

Рис. 44. Пропріорецептори мышц. Мышечное веретено (справа): 1 - аферентне волокно; 2 - основные (екстрафузальні) мышечные волокна (перерезаны); 3 - внутрішньоверетенові (штрафузальні) мышечные волокна; 4 - оболочка веретена; 5 - ядра; б - сумка ядра; 7 - чувствительные нервные окончания; 8 - эфферентные в-волокна; 9 - сухожилки; 10 - аферентне волокно. Сухожилковий орган (слева): 1 - аферентне юлокно; 2 - мышечные волокна; 3 - сухожилие; 4 - капсула; 5 - чувствительные нервные окончания

щу для человека функцию выполняет мышца, тем больше в нем веретен, выше их плотность. Например, в мышце, что приводит в движение большой палец кисти, насчитывается 29 веретен на 1 г, а в триголовому мышце плеча - 1,4 на 1 г. Плотность сухожильных органов примерно в 1,5-2 раза меньше.

Функциональная характеристика пропріорецепторів.

Оба вида пропріорецепторів считаются рецепторами растяжения, и раздражения в них возникает при растяжении капсулы. Однако контролирующие функции у них разные, что обусловлено особенностями их расположения и физиологических характеристик. Когда длина мышцы соответствует длине покоя в волокнах, идущих от мышечных веретен, уже можно обнаружить импульсацию. Вместе с тем в волокнах, отходящих от сухожильных органов, импульсации нет. Постепенное растяжение мышцы увеличивает интенсивность импульсации. Однако чувствительность мышечных веретен выше, поэтому прирост частоты импульсации в их волокнах превышает рост частоты ПД в волокнах, отходящих от сухожильных органов.

Указанные особенности пропріорецепторів объясняются несхожестью задач, которые они выполняют: сухожильные органы контролируют напряжение мышцы (силу сокращения), а мышечные веретена - его длину.

Контроль длины мышцы.

Когда мышца сокращается, растяжение веретен уменьшается, а следовательно, снижается аферентна импульсация от них в центры. Как следствие контроль длины мышцы теряется. Но в спинном мозге находится специальный механизм, который восстанавливает такой контроль веретен во время сокращения. Он основывается на близком размещении тута - и у-мотонейронов соответствующих мышц (см. рис. 46). В естественных условиях возбуждение в них возникает чаще всего одновременно. Но вследствие различной скорости проведения (а по-мотонейрону - 70-120 м1с, по-мотонейрону - 10-40 м1с) оно достигает соответствующих мышечных волокон неодновременно: екстрафузальні волокна начинают сокращаться раньше інтрафузальних. Но інтрафузальні волокна, что начали сокращаться с некоторым отставанием, растягивают капсулу центральной ядерной зоны веретена, что способствует раздражению расположенных здесь нервных окончаний и поступления от них сигналов в центры.

Причем указанные сигналы не только информируют ЦНС о длине мышцы, которая сокращается, но и усиливают именно сокращение (рис. 45). Указанный механизм усиления сокращения мышц за счет импульсации с у-мотонейронов называется в-петли (см. ниже).

Указанные пропріорецептори отличаются и по характеру связей с мотонейронами в спинном мозге (рис. 46). Так, волокна от мышечно

в-Регуляция мышечного сокращения:

Рис. 45. в-Регуляция мышечного сокращения: РФ - неспецифическое влияние ретикулярной формации ствола головного мозга, который регулирует активность в-мотонейронов; а - аферентне волокно; 1 - інтрафузальні мышечные волокна; е - екстрафузальні волокна; Г - мышечное веретено; а, в - соответствующие аференти мотонейронов спинного мозга

ных веретен образуют возбуждающие синапсы на гомоне мн ых а-мотонейронах. Это приводит к тому, что независимо от механизма (результат растяжения мышцы или сокращение інтрафузальних волокон) возбуждение мышечных веретен вызывает сокращение этого самого мышцы. Кроме возбуждающих воздействий эти волокна через коллатерали и вставные нейроны образуют тормозные синапсы на мотонейронах мышц-антагонистов. Вследствие этого мышцы-антагонисты не препятствуют рефлекторным движениям в суставе.

Раздражение сухожильных органов оказывает тормозное влияние на гомонімні мотонейроны и возбуждающее - на мотонейроны мышц-антагонистов.

Схема коленного рефлекса:

Рис, 46. Схема коленного рефлекса: 1 - удар молоточком по сухожилия; 2 - мышечное веретено; 3 - мотонейрон четырехглавой мышцы бедра; 4 - мотонейрон мышцы - загинана голени; 5 - аферентний нейрон; 6 - четырехглавая мышца бедра (мышца - разгибатель голени); 7 - вставной нейрон; 8 - мышцы - сгибатели голени

Физиологическая характеристика моторных рефлексов спинного мозга

Моносинаптичні рефлексы. Более высокая возбудимость мышечных веретен обеспечивает выполнение рефлексов растяжения, которые еще имеют название сухожильных рефлексов. Они выявляются при растяжении мышцы, например, от резкого удара молоточком по сухожилия, и заключаются в сокращении этого самого мышцы. Этот типичный моносинаптичний рефлекс запускает передача возбуждения непосредственно с а-волокна на мотонейроны соответствующих мышц. При более сильном растяжении мышц вместе с возбуждением мышечных веретен возбуждаются и сухожильные органы. Вследствие этого при особенно ощутимом растяжении может наблюдаться не сокращение, а наоборот - расслабление мышцы (феномен "складного ножа"). Это следствие передачи торможения на гомонімний мышцу и возбуждение на мышцу-антагонист.

Физиологическое значение рефлексов наглядно иллюстрируют такие примеры. Сухожилковий рефлекс срабатывает при длительном стоянии. Механизм его таков: при развитии утомления в момент начала сгибания сустава мышца растягивается, а рефлекторное сокращение снова закрепляет сустав. Подобный механизм поддержания одной и той же длины мышцы имеет значение и для сохранения его постоянного тонуса, поскольку обычно большинство скелетных мышц даже в том случае, если человек спокойно лежит, находится в состоянии незначительного напряжения. Феномен "складного ножа" (прекращения сокращения мышцы) срабатывает в случае очень интенсивного сокращения для предотвращения разрыва мышцы или сухожилия. Тем самым сухожильные органы принимают участие в регуляции напряжения мышц.

Таким образом, вследствие того, что при увеличении длины мышцы возбуждение а-мотонейрон и в усиливается и, наоборот, при слишком сильном сокращении снижается, спинномозговые рефлексы поддерживают оптимальную длину и тонус мышц.

Исследования сухожильных рефлексов имеет большое значение для клинической картины нервных болезней. Так, определяя рефлексы различных мышечных групп, можно установить место поражения спинного мозга, поскольку рефлекс каждой мышцы замыкается в соответствующих сегментах.

Полисинаптические рефлексы. Моторные рефлексы спинного мозга начинаются не только с пропріорецепторів, но и с рецепторов кожи и даже внутренних органов.

Подавляющее большинство рефлексов спинного мозга, полисинаптические. Даже сухожилковий рефлекс и рефлекс с сухожильных органов не является строго моносинаптичні, потому что можно проявить активность вставочных нейронов, передающие торможения до мотонейронов мышц-антагонистов. Причем аференти сухожильных органов принимают участие не только в регуляции возбуждение или торможение мотонейронов мышц-синергистов или антагонистов, но и мышц, относящихся к других суставов. Полісинаптичність становится еще вираженішою при раздражении других аферентів, входящих в спинной мозг. Обусловлено это наличием в нем восходящих и нисходящих межсегментарных рефлекторных путей, обеспечивающих механизм конвергенции возбуждения.

При нанесении раздражения (преимущественно болевого) на кожу наблюдают гибочный рефлекс: сокращение мышц-сгибателей отдергивает конечность от раздражителя. По своим биологическим эффектом это "пассивный" оборонительный рефлекс. Импульсы от кожных рецепторов соматосенсорними аферентами передаются в спинной мозг, где возбуждают а-мотонейроны сгибателей и тормозят разгибатели. Торможение мотонейронов мышц-разгибателей увеличивает скорость и силу сокращения сгибателей. Количество мышц-сгибателей, что возбуждаются, зависит от силы раздражителя: чем он интенсивнее, тем активнее распространяется возбуждение. В этом проявляется эффект суммации (облегчение). В результате в процесс могут вовлекаться все мышцы-сгибатели не одной, а обеих конечностей или даже всех четырех.

В отличие от этого раздражение кожи стопы может привести не избегание раздражителя, а, наоборот, подошвенное сгибание стопы. Рефлекс, возникающий при раздражении кожи стопы давлением, обеспечивает контакт нижней конечности с опорой при стоянии, а также первичное прижима с последующим отталкиванием от нее при ходьбе.

Рефлекторное сгибание одной из конечностей нередко сопровождается сокращением разгибательной контрлатеральної конечности, на которую в естественных условиях (при ходьбе) переносится дополнительная масса тела. Указанный рефлекс называют перекрестным розгинальним рефлексом. Он осуществляется путем перехода импульсов от афферентных волокон на противоположную сторону спинного мозга, где возбуждаются мотонейроны мышц-разгибателей и тормозятся мононейрони мышц-сгибателей.

Еще более сложным рефлексом спинного мозга считают почухувальний рефлекс. Он может быть примером ритмического рефлекса, возникающего во время длительного воздействия не очень сильного раздражителя на кожу. В таком случае в течение некоторого времени происходит циклическая циркуляция нервных импульсов, осуществляет реципрокную взаимодействие центров сгибателей и разгибателей, когда возбуждение в одних центрах меняется на их торможение. Каждая концовка в спинном мозге имеет свой "генератор", что обеспечивает ритмическую активацию мышц-антагонистов.

Дальнейшим усложнением (развитием) почухувальних и перекрестных рефлексов является крокувальний рефлекс-согласованная двигательная активность верхних и нижних конечностей. Осуществление этого рефлекса требует міжсегментарної взаимодействия, причем не только мышц рук и ног, но и других мышц туловища. Афферентные импульсы, что ее запускают, поступающих от многих рецепторов (мышечных веретен, кожных рецепторов и т. п), а также от высших двигательных центров головного мозга. Міжсегментарні связи между нейронами осуществляют вставные нейроны, отростки которых не выходят за пределы спинного мозга. Подобную деятельность спинного мозга можно отнести к его интегральной функции, когда реализуется целостная программа взаимосвязи между отдельными сегментами.

Благодаря наличию возвратного торможения (через клетки Реншо) рефлексы спинного мозга быстро самотормозящийся, что прекращает долгосрочную циркуляцию импульсов спинномозговыми центрами.

Влияние высших отделов ЦНС на спинномозговые рефлексы.

В естественных условиях рефлекторная деятельность спинного мозга координируется высшими отделами ЦНС. В случае нарушения связи спинного мозга с головным вследствие хирургического перерізування или травмы развивается спинальный (спинномозговой) шок - временное исчезновение рефлекторных функций спинного мозга (параплегія). Продолжительность шока определяет филогенетическая развитость головного мозга (хотя и не очень понятно почему): у лягушки - несколько минут, у кошки - несколько дней, у человека - несколько месяцев. Причем у человека рефлексы спинного мозга самостоятельно иногда могут и не восстановиться - необходимо соответствующее лечение. Спинальный шок развивается в результате гіперполяризації мембраны мотонейронов спинного мозга (случается после прекращения влияния высших отделов ЦНС). Не исключено, что лишение связей с центрами головного мозга (причем не только моторными) растормаживает механизмы торможения спинного мозга. Поэтому афферентные влияния не могут повлечь возбуждение. А это означает, что в природных условиях высшие отделы ЦНС постоянно возбуждают, тонизируют центры спинного мозга.

 
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   След >