Меню
Главная
Авторизация/Регистрация
 
Главная arrow Медицина arrow Физиология человека

Моторные функции мозжечка

Мозжечок играет важную роль в регуляции поддержание позы и организации локомоций. Большинство непроизвольных и произвольных (осознанных) движений могут оптимально осуществляться только при участии мозжечка. В то же время мозжечок не имеет прямого выхода на мотонейроны спинного мозга и его влияние опосредуется через другие моторные центры. Для выполнения своих функций мозжечок использует сложную структурную организацию нейронов коры и подкорковых ядер.

Взаимодействие нейронов мозжечка

До коры мозжечка поступает импульсация вестибулярных ядер, от соматосенсорної системы, а также от коры полушарий большого мозга (рис. 50).

Нейроны коры мозжечка имеют фоновую активность, что тонически тормозит нейроны-мишени. их возбуждение усиливает тормозное влияние на:

а) разные подкорковые ядра самого мозжечка;

б) ядра ствола мозга (красное и вестибулярное);

в) моторную зону коры полушарий большого мозга.

Вследствие этих тормозных влияний выключается или ослабляется влияние всех указанных центров во время выполнения движений. Естественно, что торможение коры мозжечка усиливает их влияние на мотонейроны спинного мозга.

Особо следует выделить роль мозжечка в регуляции движений, начинающихся из коры полушарий большого мозга (в том числе и осознанных). От различных отделов коры, и особенно от соматосенсорної и двигательной ее участков, через различные связи (см. ниже) и коллатерали поступают сигналы к промежуточной части мозжечка. Отсюда идут эфферентные сигналы к стволовых двигательных центров. К тому же часть эфферентных сигналов от мо

Синаптические связи нейронов коры мозжечка

Рис. 50. Синаптические связи нейронов коры мозжечка (по Екклісом):

ЛВ - ліаноподібні волокна; КЗ - клетки-зерна; МВ - моховиті волокна; Г - торможение; 3 - возбуждение

зочка возвращается к двигательной коры. Назначение этих связей сводится к следующему:

o афферентные сигналы от двигательной участки коры информируют мозжечок о целенаправленное движение, что готовится;

o сигналы от соматосенсорної участка создают канал обратной связи для информирования о выполнении этих движений;

o еференти от мозжечка в кору служат для уточнения программы движений, которые выполняются.

В управлении позой, тонусом мышц, что поддерживаются движениями во время выполнения сложных локомоций кроме промежуточной части мозжечка большое значение имеет червь мозжечка, также получает аферентацію от соматосенсорної системы.

Указанные отделы мозжечка обеспечивают:

а) взаимную координацию движений для поддержания позы и целенаправленных движений;

б) коррекцию выполняемых движений.

Но последнее возможно в том случае, если движения выполняются относительно медленно. Если же произвольные движения быстрые, обратная связь просто по времени не успеет их скорректировать. Поэтому обратная связь от мозжечка принимает участие в уточнении программы таких движений на будущее, то есть в ее запоминании - обучении.

Основные моторные влияния мозжечка можно свести к следующим:

а) соучастие в регуляции позы и мышечного тонуса;

б) исправление (при необходимости) медленных целенаправленных движений в ходе их выполнения;

в) координация этих движений с рефлексами поддержания позы;

г) правильное, точнее выполнение быстрых целенаправленных движений, команда к которым поступает от коры полушарий большого мозга;

г) уточнение и заучивания сложных программ осознанных движений.

Моторные функции полушарий большого мозга

Моторные участки коры полушарий большого мозга

Двигательные зоны полушарий большого мозга, базальных ганглиев и таламуса функционируют в неразрывном единстве и поэтому рассматривать их необходимо вместе.

Двигательная участок коры находится в передней центральной извилине, где существует четко выраженная соматотопічна ее организация, заключается в правильной пространственной проекции мышц контрлатеральної половины туловища в определенных зонах извилины. В передней центральной извилине (рис. 51) значительное место занимают участки, которые отвечают за те части тела, которые выполняют более разнообразные и значимые для человека движения (кисть, губы, язык).

В передней центральной извилине человека кора имеет большую глубину (3,5-4,5 мм) и характеризуется наличием гігантопірамідальних нейронов (гигантских пирамидальных клеток Беца) диаметром 50 - 100 мкм, расположенных в V слое. Аксоны этих клеток вместе с меньшими клетками III слоя является еферентними путями от двигательная участки коры до низших моторных центров и образуют пірамідний канал.

Гігантопірамідальні нейроны, выполняющие сходные функции, расположены рядом и образуют функциональные кортикальные колонки. В один функциональный столбик входит до нескольких сотен больших пирамид, поэтому они

Расположение мотонейронов в передней центральной извилине

Рис. 51. Расположение мотонейронов в передней центральной извилине ("двигательный гомун-кулюс"; по Пенфілдом)

имеют диаметр до 800 мкм. Характерно, что смежные столбики нередко немного перекрываются даже в том случае, если вызывают противоположные движения. Одновременным возбуждением определяют их способность фиксировать сустав при сокращении мышц-сгибателей и мышц-разгибателей.

Главным фактором, отражающим характер возбуждений нейронов колонки, служит движение в суставе. В таком случае в больших пирамидальных клетках соответствующих столбцов можно обнаружить возникновение ПД. В отличие от этого в малых пирамидах и в состоянии покоя существует постоянная импульсация, но во время движений она усиливается. С помощью метода регистрации вызванных потенциалов при осуществлении движений было установлено, что ПД появляется в нескольких колонках. Это свидетельствует о наличии представительства одной мышцы в нескольких моторных участках коры.

Взаимосвязи моторных зон коры

Афферентные связи в моторных зон коры поступают через моторные ядра таламуса. Через них кора связана как с сенсорной системой ЦНС, в том числе другими зонами самой коры, так и с підкірковими моторными (базальными) ганглиями и мозжечком.

Моторная участок коры регулирует движения с помощью эфферентных связей:

а) непосредственно на мотонейроны спинного мозга;

б) опосредованно через связи с низкими двигательными центрами.

Кортикоспінальний (пірамідний) канал состоит примерно из миллиона эфферентных волокон, начинающихся от различных двигательных зон коры. Около 30 % волокон идут от нейронов передней центральной извилины, столько же от вторичной моторной зоны и около 40 % - от первичной и вторичной соматосенсорних зон коры. Посредством вставочных нейронов или через прямой контакт они участвуют в регуляции моторных ядер спинного мозга. Спускаясь к мотонейронов спинного мозга, волокна отдают многочисленные коллатерали другим двигательным центрам: таламусу, красному ядру, ядрам моста (от которых импульсы поступают к коре мозжечка). Особенно важную роль играет корковая регуляция точных движений кисти.

Экстрапирамидные пути идут от тех самых мотосенсорних полей коры полушарий большого мозга до соответствующих двигательных центров ствола спинного мозга. Посредством этих путей кора усиливает позні и поддерживающие движения конечностей и туловища, обеспечивая точное выполнение всех целенаправленных движений (произвольных и непроизвольных).

Базальт ганглии (стріопалідарна система)

Базальные ганглии (полосатое тело и бледный шар) - важная підкіркова связующее звено между ассоциативными и двигательными участками полушарий большого мозга. Большая часть аферентної импульсации приходит к базальных ганглиев от сенсорных и ассоциативных зон коры полушарий большого мозга, откуда импульсация направляется через таламус к моторных зон коры или ядер ствола (рис. 52). Поэтому патологические изменения базальных ганглиев обычно сопровождаются значительными нарушениями выполнения произвольных движений.

Нейроны базальных ядер участвуют в планировании и программировании движений, или, шире, в процессах, с помощью которых абстрактная мысль воплощается в волевую двигательную реакцию. В результате эти структуры, не имеющие прямого выхода на мотонейроны спинного мозга, участвуют в корковом регуляции движений. Они отвечают за перевод замысла о произвольный движение в фазу его выполнения. Через посредство пирамидных каналов они производят тонізувальний влияние на а-мотонейроны мышц. Эта система при выполнении медленных движений предварительно настраивает тонические мышцы и сегментарные рефлекторные механизмы, модулюючи их, облегчая выполнение сложных двигательных программ.

Кроме того, полосатое тело вместе с мозжечком принимает участие в запам'ято-вуваннірухових программ во время обучения. в Результате многократных повторений движения становятся настолько непроизвольными, что роль корковых моторных центров в организации их выполнения сводится к минимуму.

Участие основных ядер в регуляции движений:

Рис. 52. Участие основных ядер в регуляции движений:

1 - таламус (2 - передньовентральне ядро; С - вентробічне ядро; 4 - срединное ядро); 5 - полосатое тело; б - бледный шар; 7 - субталамическое ядро; 8 - черное вещество

Таким образом, двигательные участки коры полушарий большого мозга отвечают за замысел врожденных и приобретенных целенаправленных движений. Они служат последним звеном, где "порожденный" в коре полушарий большого мозга, в ее ассоциативных и других зонах (а не только в моторной), замысел превращается в программу движения. Главная задача коры, ее моторной зоны, - выбор группы мышц, ответственных за выполнение движений в каком-то суставе, а не за непосредственную регуляцию силы и скорости их сокращения. Это задание выполняют нижние центры, вплоть до мотонейронов спинного мозга. В процессе выработки программы движения двигательная участок коры получает информацию от базальных ядер и мозжечка, которые посылают к ней свои корректирующие сигналы.

Сохранение позы

С первых дней жизни формирование двигательной системы у человека происходит под воздействием поля гравитации Земли. Действие этих сил следует учитывать и при осуществлении целенаправленных движений: часть мышц должна выполнять вспомогательную функцию, движения их направлены на поддержание позы. Для человека это очень актуально через вертикальное передвижение на двух ногах. В результате значительно уменьшилась площадь опоры и существенно возросла возможность падения, потому что тело устойчиво в том случае, если вертикаль из центра тяжести проходит через площадь опоры, ограниченную латеральными отделами стоп (рис. 53). Если вертикаль обходит ее, человек падает. Антигравитационные движения реализуются через тонические рефлексы ствола мозга.

Регуляция позы тела обычно происходит без участия нашего сознания, автоматически, то есть без участия коры полушарий большого мозга. Позу необходимо поддерживать как в состоянии недвижимости, так и при выполнении любых движений, которые перемещают отдельные сегменты тела. В процессе выполнения движений-за изменения расположения центра тяжести тела, из-за перемещения отдельных его частей относительно площади опоры возникают условия для потери равновесия.

Поддержание позы во время стояния.

Сначала ознакомимся с механизмом регуляции поддержания позы за какого-то положения, например, во время стояния (лежа через большую площадь опоры позні движения практически не нужны). Сохранения равновесия в таком случае необходимо во время закрепления важнейших суставов конечностей и туловища.

Площадь опоры тела:

Рис. 53. Площадь опоры тела: 5-точка проекции центра тяжести

Неподвижное закрепление суставов обеспечивается содружественным сокращением многих мышц тела: шеи, мышц - разгибателей туловища, бедра и голени, мышц - сгибателей и разгибателей стопы. Поддержание тонуса этих мышц-это активный процесс, во время которого используются рефлексы спинного мозга и ствола. их выполнение запускается аферентацією от пропріорецепторів длинных мышц (рефлексы на растяжение и в-петля), рецепторов кожи стопы. Для поддержания позы используются преимущественно медленные тонические двигательные единицы, а-мотонейроны которых найзбудливіші, а сокращения самих мышечных волокон энергоэкономичное. Последнее обстоятельство обеспечивает малый расход энергии для осуществления этих движений. При поддержании позы в состоянии покоя моторные рефлексы спинного мозга постоянно контролируются стволовыми центрами. Большая роль в предотвращении падения и отклонению головы принадлежит при этом пропріорецепторам мышц шеи и вестибулярных рецепторов.

Поддержание позы во время локомоций.

При перемещении всего тела или отдельных его частей тоническая деятельность спинного мозга подвергается еще более жесткому контролю со стороны центров ствола, которые, в свою очередь, находятся под регулирующим влиянием высших центров. Включаются все необходимые установочные рефлексы ствола (лабиринтные, выпрямительные, статокінетичні), которые в зависимости от конкретных условий перераспределяют тонус различных мышечных групп (мышц-сгибателей и мышц-разгибателей).

Правильное распределение тонуса во время движений невозможен без участия мозжечка, базальных ядер и коры полушарий большого мозга. Так, мозжечок, воздействуя на красное ядро, повышает тонус мышц-сгибателей, а посредством вестибулярного ядра мышц-разгибателей. Бледная шар угнетает тонус мышц, а полосатое тело тормозит влияние бледного шара. Непосредственное отношение к выбору соответствующей позы при осуществлении произвольных движений имеют и малые пирамидальные клетки моторной зоны коры полушарий большого мозга. От них отходят тонические нервные импульсы, которые достигают мотонейронов спинного мозга и ствола головного мозга через пирамидные и экстрапирамидные пути.

 
< Предыдущая   СОДЕРЖАНИЕ   Следующая >
 
Предметы
Агропромышленность
Банковское дело
БЖД
Бухучет и аудит
География
Документоведение
Естествознание
Журналистика
Инвестирование
Информатика
История
Культурология
Литература
Логика
Логистика
Маркетинг
Математика, химия, физика
Медицина
Менеджмент
Недвижимость
Педагогика
Политология
Политэкономия
Право
Психология
Региональная экономика
Религиоведение
Риторика
Социология
Статистика
Страховое дело
Техника
Товароведение
Туризм
Философия
Финансы
Экология
Экономика
Этика и эстетика
Прочее