Физиологическая характеристика вегетативной нервной системы

ПД симпатических и парасимпатических нервных волокон отличаются большей продолжительностью, чем ПД соматических нервных волокон. В преганглионарных волокнах они сопровождаются длительным слідовим положительным потенциалом, а в постганглионарных - слідовим отрицательным потенциалом, что переходит в длительное (до 300 мс и более) следовую гіперполяризацію.

Медиаторы

в Зависимости от того, какой медиатор выделяется окончаниями аксонов вегетативных нейронов, их распределяют тхолінергічні и адренергические.

Медиатором всех преганглионарных волокон считают ацетилхолин (АХ). Различают два вида холинорецепторов - МИН.

М-холинорецепторы характеризуются тем, что действие АХ на них можно воспроизвести под влиянием мускарина (яд, выделенной из гриба мухомора), а заблокировать-атропином. Эффект медиатора на Н-холинорецепторы воспроизводится никотином. В синапсах ганглиев АХ взаимодействует с Н-холинергическими рецепторами.

Холинергическими являются не только прегангліонарні эфферентные нейроны обоих отделов, но и эфферентные нейроны парасимпатических центров среднего, продолговатого и спинного мозга.

Норадреналин. Адренергические все другие эфферентные нейроны симпатических ганглиев. В окончаниях аксонов и в контактах, образованных этими аксонами с непосмугованими мышечными клетками и другими структурами, выделяется норадреналин (НА).

Есть два основных вида адренорецепторов, с которыми взаимодействует (и гормон мозгового вещества надпочечников - адреналин, А): а - и адренорецепторы. вызывает наибольшее возбуждение р-адренорецепторов миокарда и менее выраженную реакцию неисчерченной бронхов.

В большинстве органов находятся оба вида адренорецепторов, которые могут повлечь разные или одинаковые реакции. В некоторых органах есть лишь один из адренорецепторов. Кровеносные сосуды содержат и а-, и р-адренорецепторы. Соединение симпатического медиатора с-адренорецепторами в артериальной стенке вызывает сужение артериол, а с р-адренорецепторами-их расширение. В кишках также имеющиеся йа - и Р-адренорецепторы: но здесь влияние на те и на другие тормозит сокращение неисчерченной. В миокарде и бронхах нет а-адренорецепторов, здесь НА и А взаимодействуют только с Р-адренорецепторами. Вследствие этого происходит усиление сердечных сокращений и расширение бронхов.

Несмотря на то что адренорецепторы взаимодействуют как с НА, так и с А, чувствительность их к этим лигандам разная. Так, а-адренорецепторы более чувствительны к, А, а адренорецепторы, наоборот, чувствительнее к А. Это означает, что при наличии в органе обоих рецепторов незначительной интенсивности возбуждения симпатического нерва обусловит эффект, присущий взаимодействия НА - а-адренорецептор. Появление в крови небольшого количества гормона А проявится его взаимодействием с Р-адренорецепторами, а значительной концентрации с а-адренорецепторами. В связи с этим, например, при физиологически нормальном невысоком уровне А в крови артерии скелетных мышц расширяются, потому что он взаимодействует с р-адренорецепторами. А в случае высокой его концентрации мышечные сосуды суживаются вследствие преобладания а-адренергической действия.

Особенности синапсов вегетативной нервной системы

Синапсы ганглиев. Синаптическая передача в ганглиях (несмотря на их принадлежность к симпатического или парасимпатического отделов) происходит с помощью медиатора АХ.

Во время взаимодействия АХ с рецептором постсинаптичної мембраны после синаптической задержки в 1,5-2 мс (0,2-0,5 мс в соматических нервах) возникает ЗПСП длительностью 20-50 мс. Для возникновения ПД необходимо достичь предельной амплитуды ЗПСП 8-25 мВ. Продолжительность ПД - 1,5 - 3 мс. Вместе с этим особенностью вегетативных нейронов является резко выраженная следовая гиперполяризация, что приводит к возникновению депрессии вслед за волной возбуждения. Указанные особенности возбуждения вегетативных нейронов объясняют невысокой (не превышает 10-15 имп.1с) частоту импульсов, которые они способны генерировать. Эта частота полностью соответствует длительности ПД и скорости сокращения непосмугованих мышечных клеток. В результате максимальный ритм импульсов, проходящих, к примеру, нервными сосудосуживающими волокнами, не превышает 6-8 имп.1с. Чаще ритм возбуждений преганглионарных волокон, превышающий частоту естественных импульсов ганглионарных нейронов, частично блокируется в синапсах ганглиев, и поэтому постганглионарные волокна возбуждаются в меньшем ритме.

Синапсы постганглионарных волокон.

Особенностью эфферентных синапсов постганглионарных волокон вегетативной нервной системы является разнородность клеток, иннервируемых ими. Это непосмуговані мышечные клетки, сердечная мышца, клетки железистых органов, жировые клетки, нейроны (на периферии вероятный взаимовлияние симпатических и парасимпатических нейронов). На периферии широко варьирует также и плотность иннервации. Особенно это проявляется при иннервации непосмугованих мышечных клеток. В органах со значительной иннервацией, где непосмуговані мышечные клетки лежат отдельно друг от друга (семявыносящих протоков пролив, ресничную мышцу глаза), размещаются типичные нервно-мышечные синапсы. Здесь расстояние между пре - и постсинаптичною мембранами около 20 нм, и функциональная активность клеток находится под полным контролем медиатора нервного волокна.

В большинстве органов постганглионарные симпатические волокна, поступая, делятся на множественные веточки, которые размещаются на значительной (около 80 нм) расстоянии от объекта, что иннервируется (рис. 57). На этих веточках наблюдаются варикозы - расширение (до 250-300 на 1 мм). В расширениях находятся пузырьки (везикулы) с медиатором, подобные имеющимся в типовых синапсах. Здесь происходит высвобождение медиатора, который действует на іннервовану им ткань, под воздействием волны деполяризации, что проходит, и дальнейшего поступления внутрь волокна ионов кальция.

Рис. 57. Схема взаимодействия медиаторов с рецепторами на эффекторных клетках и пресинаптических мембранах вегетативных нервов

На этом заканчивается единство механизмов синаптической передачи с соматическими нервами. Медиатор, поступив в межклеточное пространство, имеет возможность достаточно широко диффундировать. На клетках исполнительных органов нет типовой постсинаптичної мембраны, а рецепторы к медиатору располагаются на них по всей поверхности.

Сюда могут поступать и взаимодействовать с рецепторами различные биологически активные соединения, гормоны. Как следствие, может увеличиваться или уменьшаться чувствительность к медиатору и тем самым модулироваться состояние синаптической передачи. Кроме этого, указанные лиганды (например А) сами могут выполнять роль химического посредника в регуляции функции клеток.

Афферентные пути вегетативной нервной системы

Особенности рефлекторной деятельности каждого отдела вегетативной нервной системы во многом определяются характером ее афферентных путей. Они, как и в соматической нервной системе, начинаются с рецепторов.

Вегетативные центры ЦНС получают информацию о состоянии внутренних органов от інтероцепторів по дендритами биполярных афферентных нейронов, расположенных в межпозвоночных узлах. Кроме того, вегетативная нервная система имеет аференти, что заканчиваются в самом органе, в его нервных сплетениях и узлах, не доходя до описанных выше структур (симпатических ганглиев, нервных центров спинного и головного мозга). Рецепторы имеют немало структур собственно нервной системы (особенно много их в гипоталамусе).

Богатая чувствительная иннервация внутренних органов обеспечивает рефлекторную деятельность нервных центров всех уровней, начиная с периферических вегетативных рефлексов и заканчивая реакциями, осуществляющие вегетативные центры мозга. Причем импульсы, поступающие по этим путям в ЦНС, вызывают рефлекторные ответы не только вегетативной, но и соматической нервной системы. Они могут включать также сложные поведенческие реакции организма. Информация о состоянии внутренних органов поступает в ЦНС, необходимая для возникновения различных мотиваций (жажды, голода, половых и др.; см. разд. 5), в результате которых формируются сложные поведенческие реакции организма. Причина таких реакций - изменения не окружающей, а внутренней среде. И направлены они на удовлетворение той или иной биологической потребности организма.

Независимо от источника сигнализации, афферентные импульсы активируют связанные с ними нейроны. Активность этих нейронов определяется:

а) интенсивностью раздражителя;

б) наличием коллатералей вич интернейронов соответствующего отдела вегетативной нервной системы (к тому же, начиная с уровня спинного мозга, возможна взаимная суммация вегетативных и симпатических афферентных сигналов);

в) регулирующими импульсами высших нервных центров.

Функциональная характеристика ганглиев

Вегетативные ганглии играют важную роль в распределении и распространении нервных воздействий, проходящих через них. Это основывается на двух структурных особенностях ганглиев. Во-первых, количество нервных клеток в них в несколько раз (в верхнем шейном узле - в 10 раз, в війчастому узле-в 2 раза) превышает количество преганглионарных волокон, поступающих к ганглия. Во-вторых, каждое из пресинаптических волокон значительно ветвится, образуя синапсы на многих клетках ганглия. Поэтому нервные импульсы, поступающие прегангліонарним волокном, могут влиять на большое число ганглионарных нейронов и, следовательно, на еще большее число мышечных и железистых клеток органа, иннервирующие (явление дивергенции). Таким образом достигается расширение зоны влияния преганглионарных волокон.

в то же Время на каждом гангліонарному нейроне имеются синапсы, образованные многими прегангліонарними волокнами. В результате создаются условия для конвергенции-пространственной суммации нервных импульсов. В ее проявлении принимают участие и соматические нервы.

Одностороннее проведение нервных импульсов в межнейронных синапсах, перекрытие зон влияния отдельных преганглионарных волокон, входящих в узел, наличие временной и пространственной суммации и окклюзии показывают, что нейроны и синапсы ганглиев вегетативной нервной системы имеют такие же свойства, что и нейроны и синапсы ЦНС.

В интрамуральных ганглиях парасимпатической нервной системы дивергенция выражена менее ярко, чем у симпатичной, здесь часто встречаются прямые контакты прегангліонарного с одним постгангліонарним нейроном.