Рефлексы вегетативной нервной системы

Нейроны вегетативной нервной системы участвуют в осуществлении многих рефлекторных реакций, называют вегетативными рефлексами. Последние могут спричинюватися раздражением как интеро-, так и екстерорецепторів. Критерий зачисления рефлекса к вегетативному - поступления импульсов к эфферентного периферического органа с ЦНС симпатичными или парасимпатичними нервами.

Рефлексы ганглиев вегетативной нервной системы. Рефлексы метасимпатичного отдела

Немало вегетативных ганглиев выполняют функцию вынесенных на периферию рефлекторных центров. Они имеют все структуры, необходимые для выполнения рефлекторного переключения. Не исключение и интрамуральные ганглии и нервные сплетения, имеющиеся в пустых органах. Эти ганглии - часть эфферентного пути парасимпатической нервной системы. Но вместе с тем к ним поступают нервные клетки от внутрішньоорганних рецепторов, есть здесь и вставные нейроны, следовательно, уже в самом ганглии возможна передача воздействий от рецепторного нейрона до эфферентного. Весомые аргументы в пользу наличия рецепторных нейронов в периферических нервных ганглиях выявлены факты сохранения афферентных, вставочных и эфферентных нейронов и нервных волокон, идущих от них, а также местной внутрішньоорганної рефлекторной регуляции в пересадженому сердце. Если бы эти рецепторы, нервные клетки и нервные волокна принадлежали к нейронам, тела которых находятся в ЦНС, то есть за пределами пересаженного сердца, должно произойти их перерождение.

Строение интрамуральных ганглиев напоминает типичные нервные центры. Каждый нейрон окружен большим количеством клеток нейроглії. К тому же здесь есть структуры, которые избирательно пропускают к нейрону из крови лишь определенные вещества, которые по своей функции напоминают ГЭБ. Таким образом, нейроны ганглия, подобно нейронам мозга, защищены от непосредственного воздействия веществ, циркулирующих в крови

Среди структур метасимпатичного отдела вегетативной нервной системы является пейсмекерні клетки, что обладают способностью к самопроизвольной деполяризации, которая обеспечивает ритм активности сокращение всех непосмугованих мышечных клеток органа. Эта активность корректируется импульсами собственной афферентации в зависимости от состояния органа, его отдельных частей.

"Местные" периферические рефлексы, которые выполняют интрамуральные вегетативные ганглии, регулирующие работу сердца, перистальтику кишечника, осуществляют взаимосвязь различных отделов желудка и некоторых других органов. Нейроны, входящие в эти ганглии, их отростки, синапсы и окончания формируют внутриорганные рефлекторные структуры, регулирующие работу органа внутрішньоорганними периферическими рефлексами.

Влияние парасимпатических нервных центров на метасимпатичні рефлексы.

Импульсы, поступающие к органу прегангліонарними волокнами парасимпатических нервов, вступают во взаимодействие с импульсами, осуществляющими процессы внутрішньоорганної рефлекторной регуляции. Характер ответной реакции органа определяет результат указанного взаимодействия. Поэтому эффект раздражения преганглионарных волокон не бывает однозначным. На органы, в которых обнаружены интрамуральные рефлекторные механизмы регуляции, прегангліонарні парасимпатические волокна могут оказывать (в зависимости от функционального состояния органа, который иннервируется) как возбуждающий, так и тормозное влияние.

Противоположные влияния парасимпатических волокон отнюдь не "парадоксальные". Это естественное проявление разнонаправленных воздействий, необходимых для обеспечения нормальной функции органов и тканей. Парасимпатичний отдел - это система, способная осуществлять текущую регуляцию физиологических процессов и обеспечивать в полном объеме поддержание постоянства внутренней среды организма. Количество интрамуральных нейронов, приходящихся на 1 см2 поверхности кишечника, может достигать 20 000. Как следствие, только одна часть метасимпатичної системы, что находится в кишках, содержит примерно такое же количество нейронов, что и весь спинной мозг.

Таким образом, импульсы, поступающие к органу прегангліонарними волокнами парасимпатических нервов, вступают во взаимодействие с импульсами, осуществляющими процессы внутрішньоорганної рефлекторной регуляции. В зависимости от текущего состояния физиологических процессов в этом органе или системе они могут включать или выключать, усиливать или ослаблять ту или иную функцию органа, осуществляя разнообразные регуляторные влияния, необходимые для поддержания нормальной текущей деятельности и гомеостаза.

Физиологическое значение "местных" рефлексов.

Эфферентные интрамуральные нейроны - это общий конечный путь для импульсов внутриорганного и екстраорганного (центрального) происхождения. Наличие "местных" механизмов нервной регуляции функций внутренних органов, что осуществляется с помощью периферических рефлексов ганглиями вегетативной нервной системы, внутрішньоорганними и позаорганними, имеет большое физиологическое значение. В результате этого ЦНС высвобождается от необходимости перерабатывать избыточную информацию, поступающую от внутренних органов. Кроме того, периферические рефлексы увеличивают надежность регуляции физиологических функций этих органов. Такая регуляция, будучи базовой, направленная на сохранение гомеостаза. В то же время она при необходимости может легко корректироваться высшими уровнями вегетативной нервной системы и гуморальными механизмами. К тому же эта регуляция может осуществляться и после выключения связи органов с ЦНС.

Спинальные рефлексы

На уровне спинного мозга замыкаются рефлекторные дуги многих вегетативных рефлексов (рис. 58).

Характер рефлекторного ответа во многом определяется наличием нервных центров симпатического (тораколюмбального) и парасимпатического (сакрального) отделов вегетативной нервной системы. Спинномозговой отдел симпатической нервной системы имеет признаки сегментарной (метамерної) организации. Это выражается в том, что четкое переключение чувствительных входов на эфферентные происходит в пределах конкретного сегмента. Хотя случаются и зоны перекрытия смежных сегментов, но в таком случае ответ на раздражение смежных корешков выражена в меньшей степени. Самые показательные в этом плане рефлексы сердечно-сосудистой системы и выделительных органов (кардио-кардиальные, желудочно-кишечные, евакуаторні рефлексы).

Інтернейронний аппарат спинного мозга обеспечивает взаимодействие рефлекторных путей как внутри вегетативной нервной системы, так и между ней и соматической нервной системой. Вследствие этого обеспечивается широкое привлечение различных внутренних органов в рефлекторную ответ. Важно и то, что рефлекс может запускаться с рецепторов одного, а заканчиваться эффекторами другого отдела нервной системы.

Спинальные центры регуляции вегетативных функций.

На уровне последнего шейного и двух верхних грудных сегментов спинного мозга находятся нейроны, иннервирующие три непосмуговані мышцы глаза: мышцу, расширяющую зрачок, глазничную часть круговой мышцы глаза и одну из мышц верхнего века.

В верхних грудных сегментах спинного мозга расположены нейроны, входящие в состав центра, который регулирует работу сердца и состояние кровеносных сосудов (см. разд. 3). Здесь есть нейроны, иннервирующие бронхи.

Во всех грудных и верхних поясничных сегментах спинного мозга расположены нейроны, иннервирующие потовые железы. Поражения отдельных сег

Рис. 58. Взаимодействие вегетативных и соматических путей спинномозговых рефлексов (по ногам): афферентные пути каждого нерва соматической нервной системы (1). вегетативного нерва (2), соматического рефлекса (3), вегетативного рефлекса (4)

ментов вызывает прекращение потоотделения в участках тела, что потеряли симпатическую иннервацию.

В крестцовом отделе спинного мозга находятся спинальные центры рефлексов мочеиспускания, дефекации, эрекции и эякуляции. Разрушение указанных центров вызывает половое бессилие, недержание мочи и кала. Нарушения мочеиспускания и дефекации происходит вследствие паралича мышц-замыкателей мочевого пузыря и прямой кишки.

Вегетативные рефлексы можно разделить на: вісцеро-висцеральные, вісцеродермальні и дерматовісцеральні.

Вісцеро-висцеральные рефлексы вызываются раздражением рецепторов, расположенных во внутренних органах, и заканчиваются изменением деятельности также внутренних органов. К тому же эти рефлексы могут начинаться и заканчиваться в органах одной функциональной системы (например сердечно-сосудистой) или быть межсистемными. К вісцеро-висцеральных рефлексов относятся рефлекторные изменения сердечной деятельности, тонуса сосудов, кровенаполнения селезенки вследствие повышения или снижения давления в аорте, каротидном синусе или легочных сосудах, рефлекторная остановка сердца при раздражении органов брюшной полости и др.

Вісцеродермальні рефлексы возникают при раздражении внутренних органов и проявляются в изменении потоотделения, электрического сопротивления (электропроводимости) кожи и кожной чувствительности на ограниченных участках поверхности тела, топография которых разнообразна в зависимости от того, какой орган раздражается.

Дерматовісцеральні рефлексы выражаются в том, что при раздражении некоторых участков кожи наступают сосудистые реакции и изменение деятельности определенных внутренних органов.

Многие из указанных вегетативных рефлексов применяют в практической медицине, к тому же применение их многоплановое.

Пример использования дерматовісцерального рефлекса в клинике - применение грелок или, наоборот, пузырей со льдом для воздействия на патологический очаг во внутренних органах. Лечебное воздействие разного типа акупунктур также основывается на подобных рефлексах. Вісцеродермальні рефлексы часто применяют в диагностике патологии внутренних органов. Так, развитие патологического очага в каком-либо внутреннем органе может усилить чувствительность определенных участков кожи, что проявляется их болезненностью при легком прикосновении или даже без раздражителя (отраженная боль в зонах Геда-Захарьина) (рис. 59). Подобный рефлекс может начаться с інтероцепторів, а ефектором могут стать скелетные мышцы: во время "пожара" в брюшной полости повы

Рис. 59. Участка Геда-Захарьина, где отмечают повышенную чувствительность или отраженная боль при заболеваниях внутренних органов; 1-участок легких и бронхов; 2-область сердца; С - участок кишок; 4,5 - участок мочевого пузыря; б - участок почек; 7,9-участок печени; 8 - участок желудка и поджелудочной железы; 10 - участок мочевых и половых органов

щується тонус мышц-сгибателей (человек сворачивается "калачиком"), напрягаются мышцы определенных участков брюшной стенки.

Спинальный шок.

Указанные рефлексы спинного мозга в целостном организме координируются расположенными выше отделами ЦНС. Это четко проявляется после разрыва связь головного и спинного мозга. Вследствие такого повреждения, так же как и в соматической нервной системе, появляется спинальный шок - временное исчезновение вегетативных рефлексов спинного мозга. Исчезнувшие рефлексы постепенно, в течение 1-6 мес. восстанавливаются, причем даже такие сложные, как опорожнение мочевого пузыря и толстой кишки, половые.

Восстановление спинномозговых рефлексов после спинального шока может быть связано с активизацией бывших или формированием новых синапсов на вставочных преганглионарных и двигательных нейронах.

В этой ситуации дуги парасимпатических (вагусных) рефлексов не повреждаются.

Рефлексы ствола мозга

Вегетативные центры ствола мозга участвуют в регуляции функций сердечно-сосудистой, пищеварительной систем, осуществляющих евакуаторні рефлексы, управляют репродуктивными органами, контролируя иннервацию их вегетативными нервами. Здесь происходит объединение спинномозговых центров, отвечающих за отдельные вегетативные функции, в функциональные комплексы.

В продолговатом мозге размещен бульварный отдел вазомоторного центра, регулирующего функцию сердца и состояние сосудов. Здесь также содержатся центры, возбуждающие слезоотделение и секрецию слюнных и желудочных желез, поджелудочной железы, вызывают выделение желчи из желчного пузыря и желчного протока, стимулируют моторику желудка и тонкой кишки.

В среднем мозга (в передних буграх чотиригорбкової пластинки) содержатся нервные центры зрачкового рефлекса и аккомодации глаза. В передний участок среднего мозга располагается один из центров, которые участвуют в опорожнении мочевого пузыря. Указанные центры относятся к парасимпатического отдела. Но в целостном организме для выполнения рефлекторной функции многие из них (особенно это ярко проявляется на примере вазомоторного центра) тесно взаимодействуют с другими отделами ЦНС. Так, вазомоторный центр продолговатого мозга функционирует вместе с симпатическим отделом торакальной участка, а евакуаторні рефлексы осуществляются при взаимодействии центров ствола с крижовими центрами парасимпатической нервной системы. (Подробнее указанные рефлексы рассмотрены при изложении соответствующих разделов.)

Рефлекторная регуляция функций нервными центрами ствола осуществляется при непосредственном участии інтернейронних механизмов, которые отвечают за міжцентральну взаимодействие различных отделов ЦНС: симпатического, парасимпатического вегетативной и соматической нервной системы. Наглядный пример - дыхательно-сердечный рефлекс, или так называемая дыхательная аритмия: замедление сердечных сокращений в конце выдоха перед началом следующего вдоха.

Естественно, что все рефлексы ствола мозга находятся под контролем высших отделов ЦНС. К примеру, указанные выше евакуаторні рефлексы контролируются корой полушарий большого мозга.

В медицинской практике используются вегетативные рефлексы ствола мозга. Так, например, некоторые рефлексы, замыкающиеся здесь, дают возможность определить состояние вегетативной нервной системы (вегетативные функциональные пробы). К ним относятся: а) окосерцевий рефлекс, или рефлекс Даніні-Ашнера (кратковременное замедление сердцебиений при надавливании на глазные яблоки); б) ортостатическая реакция (учащение сердечных сокращений и повышение АД во время смены положения лежа на положение стоя) и др.