Основные принципы механизмов регуляции процессов пищеварения

Пищеварительный конвейер функционирует благодаря сложной системе регуляторных механизмов, состоящих из нервно-рефлекторных и гуморальных звеньев. Эти механизмы обеспечивают процессы сочетание моторики, соковиділення, контроля над перевариванием и всасыванием веществ. Еще 100 лет назад.П. Павлов выделил три типа эффекторных влияний регуляторных механизмов: функциональный, сосудодвигательные и трофические. Первый тип заключается в запуске или изменении, корректировке той или иной основной функциональной активности органа. Второй - в изменении уровня кровоснабжения в соответствии с функциональной активностью органа. Третий тип воздействия предусматривает разнообразные изменения трофических процессов в секреторных клетках, приведение их в соответствие с конкретного уровня функционального состояния органа.

Рефлекторная регуляция

Процессы пищеварения регулируют комплексы безусловных (БР) и условных рефлексов (УР). Безусловный рефлекс начинается с раздражения разных рецепторов ротовой полости и других отделов пищеварительного тракта. Можно выделить такие закономерности, связанные с распространенностью рефлекторного ответа при раздражении рецепторов:

o что оральніше размещено рецептор, то большая часть низших отделов пищеварительного тракта вовлекается в ответную реакцию;

o что каудальніше размещен отдел раздражение, то более локальный его рефлекторное воздействие. Например, в кишечнике обнаруживаются преимущественно местные рефлексы.

Условно-рефлекторная регуляция формируется в процессе развития организма на вид, запах пищи, обстановку, время ее употребления. Подобные рефлексы выражены в большей степени в верхней части пищеварительного тракта. По мере удаления от ротовой полости значимость этих рефлексов постепенно снижается. Так, условные рефлексы больше всего регулируют выделение слюны, несколько меньше - соки желудочных желез, печени, поджелудочной железы. Практически нет условно-рефлекторной регуляции выделения сока кишечными железами.

Общую закономерность влияния механизмов регуляции на функции пищеварительного тракта можно сформулировать таким образом: раздражитель (собственно еда, ее запах, вид) как непосредственно на месте действия и в каудальном направлении усиливает активность моторного и секреторного аппаратов, способствует непосредственному процессу пищеварения и развития состояния готовности органа к дальнейшему поступления пищи (превентивное влияние). В краниальном направлении, откуда еда уже ушла, наоборот, вызывается торможение всех процессов пищеварения. Но если пища в любой отдел пищеварительного тракта поступает недостаточно подготовленной, то есть недостаточно переработанной на предыдущем этапе, эвакуация последующих частей пищевого комка (химуса) задерживается. При этом увеличивается секреция соков в этом и высшем отделе, по возможности компенсирует недостаточное предварительное переваривание пищи и способствует лучшему возделыванию дальнейших ее порций.

Рефлекторная регуляция процессов пищеварения осуществляется:

1) местных рефлексами (рефлекторные дуги замыкаются в ганглиях, расположенных в самом органе или вблизи от него);

2) рефлексами с участием различных структур ЦНС, с помощью мозгового пищевого центра.

Підслизове нервное сплетение регулирует не только моторную, но и секреторную функции. Между мышечными слоями находится міжм'язове нервное сплетение, которое регулирует моторику пищеварительного тракта. Причем в указанных нервных сплетениях содержатся все структурные элементы, необходимые для местной рефлекторной регуляции. К органам пищеварительного тракта подходят также и нервы вегетативной нервной системы (симпатические и парасимпатические). А там, где есть скелетные мышцы, иннервация осуществляется соматическими нервами.

Нервные сплетения самих кишок имеют как афферентные, так и эфферентные механизмы, обеспечивающие возникновение местных рефлексов. И в них при поступлении пищи зарождаются ПД, запускают перистальтические сокращения мышц. Значение высших отделов вегетативной нервной системы сводится к корректировке местных рефлексов в зависимости от состояния других отделов пищеварительного тракта, всего организма.

Точно определить место расположения центра пищеварения трудно. Для каждого отдела пищеварительного тракта он может локалізуватись в различных структурах ЦНС, от коры полушарий большого мозга и сакрального отдела спинного мозга, где находятся нейроны, которые координируют процесс дефекации. Однако на особую роль заслуживает ствол мозга, место расположения нейронов, образуют блуждающий нерв. Этот нерв может быть как сенсорный, так и ефекторний для большинства отделов пищеварительного тракта.

Для регуляции процессов пищеварения в конкретном отделе пищеварительного тракта формируется свой центр регуляции. Так, процессы захвата, жевания и глотания, а также дефекации (в осуществлении их участвуют посмуговані мышцы) могут происходить как без участия сознания, так и при активном вмешательстве коры полушарий большого мозга. ее участие в регуляции других отделов пищеварения менее значимая. Однако и здесь можно выработать условные рефлексы, что свидетельствует о "доступности" и этих отделов влияния коры полушарий большого мозга. Еферентними путями рефлекторных воздействий считают симпатические и парасимпатические нервы.

Гастроинтестинальные гормоны

Химические и механические раздражители пищи является также стимулом для синтеза гормонов непосредственно в пищеварительном тракте. Они получили название гастроинтестинальных гормонов (ГИГ; табл. 13). Обнаружено более десятка разновидностей клеток, относящихся к АРИЮ-системы, расположенных диффузно в слизистой оболочке желудка, тонкой кишки, поджелудочной железы.

Таблица 13. Основные биологические свойства некоторых гастроинтестинальных гормонов