Пищеварение в ротовой полости
Секреторная функция слюнных желез
В ротовую полость открываются выводные протоки трех пар больших слюнных желез - околоушной (серозной), подчелюстной (серозно-слизистой) и подъязычной (слизистой). Кроме того, в слизистой оболочке рта разбросано большое количество мелких желез, что вместе с під'язиковою постоянно выделяют водянистую слюну. В отличие от них, околоушная и підщелепна железы секретируют слюну только при возбуждении.
Функции слюны:
а) ее увлажнение твердой пищи и обеспечения формирования пищевого комка, способной продвигаться по пищеводу;
б) растворения некоторых ингредиентов с обеспечением рецепторам возможности определить вкусовые качества пищи;
в) начальный гидролиз некоторых питательных веществ (например, углеводов);
г) выполнение защитных функций (слюна содержит бактерицидные вещества, обеспечивающие санацию ротовой полости; она может частично нейтрализовать желудочную кислотность при попадании сока в пищевод).
Состав слюны различных желез неодинаков. Околоушные железы выделяют найрідшу слюну, а подъязычные - наиболее вязкую. Важный фактор, который определяет состав слюны, - скорость секреции. Суммарная интенсивность секреции всех желез колеблется от 1 до 200 мл1год. В среднем за сутки выделяется 0,5-2 л слюны. Количество образующейся слюны зависит от сухости и степени раздробленности пищи, ее химического состава и тому подобное. Во время сна выделяется около 0,05 мл слюны за 1 мин.
У человека, несмотря на некоторые различия состава слюны отдельных желез, суммарный ЕЕ состав мало зависит от потребленной пищи. Основа (99,5 %) слюны-вода. В ней растворено широкий спектр неорганических и органических соединений: мукополіцукриди, глікопротеіни, белки и электролиты; рН смешанной слюны колеблется в пределах 6,0-7,4. Но резкое увеличение скорости секреции слюны может вызвать ощелачивание (рН до 7,8). Осмотическое давление слюны ниже такого плазмы крови.
Муцин, придавая слюне вязкости, облегчает проглатывание пропитанной слюной пищевого комка. В слюне обнаружены такие ферменты,-амилаза, протеаза, липаза, кислая и щелочная фосфатаза, Рнказ. Но активность большинства из них незначительна.
Слюна содержит также ряд биологически активных соединений. Так, лизоцим слюны оказывает бактерицидное действие, а калликреин участвует в образовании сосудорасширяющих кининов. Кинины вместе с нервными влияниями обеспечивают повышение интенсивности кровотока в слюнных железах при употреблении пищи. Кроме того, слюнные железы образуют гормоно-подобные вещества, которые участвуют в регуляции фосфорно-кальциевого обмена костей, зубов и регенерации эпителия слизистой оболочки ротовой полости, пищевода и желудка.
Регуляция секреции слюнных желез.
Образование и выделение слюны регулируется нейрогуморальними механизмами. Вне процесса трав-
Рис. 117. Механизмы рефлекторной регуляции выделения слюны: 1 - подъязычная железа; 2 - підщелепна железа; С - околоушная железа; 4 - верхний шейный узел; 5 - підщелепний узел; б - слуховой узел; 7,10 - парасимпатические нервы; 8 - "центр слюноотделения"; 9- барабанная струна (chorda tympani); 10 - блуждающий нерв
ления выделяется незначительное количество слабкокислої слюны. Во время еды комплекс условных и безусловных рефлексов обеспечивает резкое увеличение выделения слюны. Безусловные рефлексы возникают при раздражении обонятельных, вкусовых, тактильных, температурных рецепторов (рис. 117). От них импульсы передаются волокнами тройничного, лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов в продолговатый мозг. Отсюда парасимпатичними нервами сигналы направляются к слюнным железам. Симпатические нервные пути начинаются с боковых рогов 2-4-го грудных сегментов спинного мозга, а затем через верхний шейный симпатический ганглий достигают желез. Указанные нервы являются секреторными.
Условно-рефлекторный механизм обеспечивает выделение "воспалительной" слюны на вид, запах, время и другие сигналы быстрого потребления пищи. Соответствующие условные сигналы, эмоции могут и загальмовувати процесс выделения слюны.
Жевание.
Ротовая полость выполняет несколько функций, связанных с процессом пищеварения. Она служит захвату пищи, пережевыванию и ее аналізуванню. В ротовой полости начинается первичная обработка пищи, что выражается в механическом раздроблении ее при жевании и смачивании слюной. Жевание происходит во время движения нижней челюсти, что согласованный с перемещением еды полостью рта с помощью языка и мышц щек. Все указанные движения выполняют посмуговані мышцы.
Жевание - это рефлекторный акт, контролируемый рецепторами слизистой оболочки. Импульсы от них передаются чувствительными волокнами тройничного нерва в продолговатый мозг, в центр жевания. Еференти - двигательные ветви тройничного нерва. К жевательного центра подходят пути от моторной зоны коры полушарий большого мозга, вследствие чего процесс жевания может сознательно корректироваться.
Во время жевания происходит перемешивание пищевого комка и пропитывание ее слюной до такой консистенции, что обеспечивает возможность глотания. Сформирована пищевой комок проталкивается в начальные отделы глотки.
Глотание - это рефлекторный акт. Глотательный рефлекс начинается с раздражения рецепторов корня языка, неба или задней стенки глотки. К центру глотательного рефлекса, в продолговатый мозг возбуждение поступает по язикоглотковому нерва. Эфферентные пути - подъязычный, язикоглотковий, тройничный и блуждающий нервы, которые направляются к мышцам полости рта, языка, глотки, гортани и пищевода.
Начальный этап глотания осуществляется при сокращении поперечно-полосатых мышц, следовательно, может быть как непроизвольным, так и произвольно управляемым. Глоточная и пищеводная фазы глотание не произвольные и происходят вроде самопроизвольной перистальтики. Глоточная фаза быстрая, а пищеводная - медленная (рис. 118). При этом происходит согласование сокращения мышц. Сокращение циркулярных над пищевым комком проталкивает ее в низшую участок, который расширяется вследствие сокращения продольных мышечных волокон.
Координированное сокращение многих мышц проталкивает пищевой комок в нижние отделы глотки, а затем в пищевод. На своем пути она пересекает дыхательные пути, но в норме не попадает в них. Этому препятствует рефлекторное поднятие мягкого неба, что закрывает носоглотку, и опускание надгортанника, что при смещении подъязычной
Рис. 118. Изменен давления во время глотания
кости преграждает вход к гортани. Центр глотания через ретикулярную формацию ствола мозга связан с другими центрами, которые размещены здесь и в спинном мозге. Во время его возбуждения тормозится деятельность дыхательного центра и снижается тонус блуждающего нерва. Это сопровождается остановкой дыхания и замедлением сердечных сокращений. При нарушении согласованности этих рефлекторных актов или при разговоре, смехе во время еды может произойти попадание пищевого комка в дыхательные пути.
Вне ковтальними движениями входы как в пищевод, так и желудок закрыты спастическим состоянием расположенных здесь мышц, образующих мышцы-замыкатели (сфинктеры).
Верхний мышца - замыкатель пищевода (верхний пищеводный сфинктер - ВМЗС; ВСС) - участок пищеварительного тракта, расположенная между глоткой и пищеводом (около 2-4 см). Он представлен перснеглотковою частью и мышечными отделами глотки и пищевода, то есть посмугованими мышцами. Вне процесса глотания указанная мышечная группа находится в состоянии тонического сокращения, что и обеспечивает закрытие просвета.
Эти мышцы иннервируются соматическими нервами, выходящими из ядер блуждающего нерва. Процесс глотания прекращает поступление импульсов этими нервами (команды выходят из центра глотания), обеспечивая расслабление мышц и открытие верхнего мышцы-замыкателя пищевода.
Перистальтика пищевода регулируется собственным богатым рецепторным аппаратом. Сокращение мышц происходит при поступлении импульсов из продолговатого мозга волокнами возвратного и блуждающего нервов. Типичная перистальтическая волна, распространяясь со скоростью 2-5 см1с до желудка, проталкивает пищевой комок. Мышцы поддерживают пищевод в тонусе, что у торакальной его части почти в 3 раза ниже, чем в шейном. Этот градиент - один из механизмов, сопровождающих продвижение пищевого комка.