Всасывание
Основные процессы гидролиза и всасывания происходят в тонкой кишке. В начальной части пищеварительного конвейера (ротовая полость и желудок) и конечном отделе (толстая кишка) эти процессы только начинаются или завершаются.
Так, под влиянием а-амилазы слюны начинается переваривание углеводов. Этот процесс происходит в полости рта и в центре пищевого комка в желудке до тех пор, пока она не просачивается НС1 и рН ее становится нейтральным или щелочным. Здесь моносахариды могут частично всасываться. Кроме того, в желудке может всасываться алкоголь, вода, некоторые ионы. Низкая активность абсорбции в желудке обусловлена, с одной стороны, изолирующим слоем мукоїду, а с другой, - высокой плотностью соединения эпителиальных клеток, слабой выраженностью межклеточных щелей.
В толстой кишке заканчивается всасывание воды с растворенными в ней соединениями. Этим обстоятельством можно воспользоваться при нарушении естественного питания, применяя питательные клизмы.
Мембранное пищеварение
Процессы окончательного гидролиза и всасывания происходят на мембране эпителиальных клеток кишечника. Сюда поступают частично переваренные ингредиенты после первичного расщепления под воздействием ферментов пищеварительных соков в полости кишечника. Ферменты, участвующие в расщеплении олигосахаридов и олігопептидів, образовавшихся при внутрішньопорожнинному пищеварении, располагаются на поверхности энтероцитов.
Обращенная в просвет кишок поверхность их имеет пальцевые выросты - микроворсинки (рис. 125). В свою очередь поверхность микроворсинок покрыта слоем глікокалікса (мукополисахариды). На глікокаліксі адсорбовано ферменты, образующие своеобразный "малый конвейер". Ферменты, которые размещаются ближе к полости кишки, переваривают относительно большие молекулы питательных веществ, которые, проваливаясь между "волосикам" глікокалікса, претерпевают дальнейших действия гидролаз. У основания глікокалікса содержатся встроенные в клеточную мембрану ферменты, которые окончательно разрушают связи в молекулах. Здесь же, на мембранах энтероцитов, размещаются системы транспортировки, которые обеспечивают их всасывание. Этот конвейер получил название мембранного пищеварения.
Ферменты, осуществляющие мебранне пищеварения, образуются самими ентероцитами, а также поступают из хімусом. Среди них есть такие: а-глюкозидазы (мальтаза, треглаза), Р-галактозидаза (лактаза), глюкоамілаза, инвертаза-гидролизуют углеводы; пептидазы и щелочная фосфатаза - гидролизуют пептиды; липазы - гидролизуют липиды.
Наличие складок слизистой оболочки кишок, ворсинок и микроворсинок резко увеличивает общую активную площадь тонкой кишки, что у взрослого человека достигает 200 м2.
Механизмы всасывания
Всасывание заключается в переносе веществ из полости кишечника в кровь и лимфу. Каждый тип питательных веществ имеет свои механизмы всасывания. В то же время в процессах, обеспечивающих всасывание, применяются некоторые механизмы, подобные тем, что принимают участие в выполнении других функций. Например, подобные механизмы обеспечивают процессы реабсорбции при сечоутворенні. Высокая эффективность всасывания в тонкой кишке обеспечивается, с одной стороны, огромной суммарной поверхностью, с другой - сочетанием процессов гидролиза и всасывания на одной апикальной мембране энтероцитов.
В процессе пищеварения резко усиливается кровоснабжение слизистой оболочки кишок. Если за потреблением пищи через слизистые оболочки проходит около 200 мл1хв крови, то в разгар пищеварения интенсивность кровотока увеличивается до 500-600 мл1хв. Значительный кровообращение обеспечивает ентероцити энергией для активного всасывания и, кроме того, поддерживает градиент концентрации веществ и воды между міжклітинним содержанием ворсинок и быстрым кровотоком.
Рис. 125. Ентероцит: 1 - десмоценти; 2 - митохондрии; С - пластинчатый комплекс; 4 - межклеточное пространство; 5 - основная перепонка; 6 - микроворсинки; 7 - лизосомы
Соединения, поступившие внутрь ворсинки, затем проникают в кровеносные или лимфатические капилляры. Кровь от желудка и кишечника оттекает портальными венами в печень, а после этого попадает в общее циркуляторне русло. Только от слизистой оболочки рта и прямой кишки кровь, минуя печень, сразу поступает в общее русло. Сюда же вливается и лимфа.
Всасывание продуктов гидролиза углеводов
Углеводы всасываются в виде моносахаридов, основными из которых являются глюкоза, фруктоза и лактоза. Амилаза слюны расщепляет до 20-40 % крахмала, а 50-80 % его расщепляется панкреатическими амілазою. При этом могут образовываться и полимеры глюкозы, что "дорозщеплюються" в участке глікокалікса эпителиальных клеток тонкой кишки.
наиболее Активно всасываются глюкоза и галактоза. их всасывание обеспечивается соединенным с №+ трансмембранным транспортом. Можно выделить два последовательных его этапа (рис. 126).
Рис. 126. Расщепление и всасывание углеводов: 1-4 - специфические переносчики
На базолатеральних мембранах ентероциту активно функционирует энергозависим №'-насос. Благодаря ему внутри клетки поддерживается низкая концентрация Иа+. Вследствие этого в апикальной мембране создается электрохимический градиент, и Na+ пассивно, хотя и с помощью специальных переносчиков, проникает внутрь клетки. Этот переносчик имеет "два". На одно "садится" №', на другой - глюкоза. На внутренней поверхности мембраны переносчик освобождается от и глюкозы и "всплывает" наружу. сначала по градиенту концентрации достигает базолатеральної мембраны, а затем откачивается насосом. Глюкоза переходит через базолатеральні мембраны по концентрационному градиенту. Из межклеточного пространства ворсинок по градиенту концентрации Ыа+ и глюкоза поступают в кровь и относятся от кишок.
Всасывание продуктов гидролиза белков
Всасывание аминокислот и олігопептидів, как и углеводов, происходит при помощи совмещенного с Na+ активного транспортировки. Количество аминокислот, которые всасываются методом простой диффузии, незначительная (рис. 127).
Рис. 127. Расщепление и всасывание белков: 1-4-транспортные белки разного типа аминокислот; 5 - пептидазы цитозоля
Скорость всасывания различных аминокислот неодинакова. Так, быстрее всего всасываются аргинин, метионин, лейцин, медленнее - аланин, серин, глутаминовая кислота.
Предполагают наличие четырех типов систем транспортировки аминокислот через апикальную мембрану ентероциту:
1) неполярные (гидрофобные) аминокислоты (валин, фенилаланин, аланин и др.);
2) положительно заряженные (основные) аминокислоты (аргинин, лизин, гистидин);
3) полярные (гидрофильные) незаряженные аминокислоты (например, глицин);
4) отрицательно заряженные (кислые) аминокислоты (глутаминовая и аспарагиновая).
Также путем активного транспортировки внутрь энтероцитов может поступать некоторое количество олігопептидів и под влиянием пептидаз цитозоля расщепляться до аминокислот.
В участке базальной и латеральной мембран аминокислоты по градиенту концентрации поступают в межклеточное вещество ворсинок, из которой всасываются в кровь и оттекают к печени.
Всасывание воды и минеральных солей
За сутки через пищеварительный тракт проходит около 10 л воды, из которых 2-3 л поступают с едой, 6-7 л - с пищеварительными соками. С испражнениями выделяется лишь 100--150 мл воды, большая ее часть всасывается в тонкой кишке, незначительная часть-в желудке и толстой кишке.
Всасывание воды происходит преимущественно в верхних отделах тонкой кишки. Осмотическое давление пищевого химуса вдоль всей кишки почти всегда равен таковому в плазме. Всасывание углеводов, аминокислот, особенно минеральных солей, способствует одновременной абсорбции воды. По осмотическому градиенту вода легко проникает через барьер в обе стороны. И если, например, в луковице двенадцатиперстной кишки содержится гиперосмотический химус, то вода уже поступает сюда из крови. Вместе с водой абсорбируются и водорастворимые витамины. Поэтому все факторы, которые нарушают процесс всасывания пищевых веществ, затрудняющих и водный обмен организма.
Решающее значение в переносе воды через мембраны и межклеточные промежутки имеет Na+ и СГ. За сутки всасывается около 25-30 г поваренной соли: 5-8 г из пищи, остальные из соков. Как указано выше, Na+ активно абсорбируется из полости кишок. Вслед за ним по электрохимическому градиенту поступают СИ" и HCOJ (рис. 128).
Мінералокортикоїд альдостерон повышает активность всасывания натрия и воды. Абсорбция Na+ усиливается под влиянием и других кортикостероидов.
Рис. 128. Последовательность этапов всасывания воды и солей
Двухвалентные ионы всасываются медленнее, чем одновалентные, а Са2+ - быстрее, чем М§2+. Абсорбция многих двухвалентных ионов происходит активно, с помощью транспортных систем. Функциональная их активность находится под контролем соответствующих механизмов регуляции. Так, основное количество Са21 активно всасывается в зависимости от потребностей организма. Перенос его требует кальцієзв'язувального белка. При этом всасывание Са2' регулируется соотношением гормонов гипофиза, надпочечников и, особенно, щитовидной (кальцитонин), прищитоподібної (ПГ) желез и витамина D3.
Переваривания и всасывания жиров
Липидная основа мембраны энтероцитов обеспечивает своеобразные механизмы всасывания жиров. Скорость всасывания их в тонкой кишке зависит не только от гидролиза, но и от эмульгирования.
Жиры расщепляются под действием панкреатических липаз. Желудочные и кишечные липазы имеют второстепенное значение. Важную роль в гидролизе жиров играет процесс эмульгирования (рис. 129). Для всасывания имеет значение длина цепи жирных кислот, которые образуются. Жиры с короткими и средними цепями диффундируют в ентероцити, а затем в кровь. При поступлении в печень жирные кислоты применяются как основа синтеза в ней липопротеинов низкой (ЛПНП) и высокой (ЛПВП) плотности.
Проникновение через апикальную мембрану внутрь ентероциту жирных кислот с длинными цепями и холестерина происходит в
Рис. 129. Схема переваривания и всасывания жира: 1 - міцела; 2 - жирные кислоты со средними цепями; с встраивания в мембрану клетки; 4 - хіломікрон; 5 - липопротеины; б - жирные кислоты
в составе мицелл, образуемых ими вместе с желчными кислотами. Для формирования мицелл в химусе должно содержаться более 2-5 ммоль1л (критическая концентрация) желчных кислот, а рН-составлять 6-6,5. Эти комплексы легко проникают через липидную оболочку энтероцитов. Внутри клетки продукты распада жиров ресинтезуються в триглицериды, фосфолипиды (ФЛ), холестерин. В области пластинчатого комплекса синтезированы жиры соединяются с различными апопротеїнами и образуют хіломікрони и липопротеины очень низкой плотности (ЛПОНП). Эти образования оставляют ентероцит, и из соединительнотканного пространства ворсинки проникают в лимфатический сосуд. Усвояемость жиров пищи очень высока (от 50 до 95 %). Поскольку основное количество жира всасывается в лимфу, то через 3-4 ч после потребления жирной пищи, когда лимфа начинает поступать в кровь, плазма уподобляемым молоку.
Всасывание жирорастворимых витаминов (А, О Е, К) соединен с усвоением жиров.
