Физиология рецепторов

Классификации рецепторов

Рецепторы, содержащиеся на внешних покровах тела, называют екстерорецепторами, а во внутренних органах - інтерорецепторами (вісцерорецепторами). В зависимости от происхождения действия раздражителя различают следующие рецепторы: механорецепторы (воспринимают воздействие в случае механического сдвига или деформации рецепторного участка), хеморецепторы (активируются различными химическими соединениями), фоторецепторы (воспринимают электромагнитное излучение в диапазоне волн от 400 до 750 нм), терморецепторы и проч.

Рецепторы, воспринимающие раздражитель при непосредственном контакте с ним, называют контактными, а те, что не требуют контакта, - дистаїтмими.

в Зависимости от действия раздражителя, значимости для организма информации, получаемой с помощью конкретной сенсорной системы, выделяют различные структуры рецепторов. Это могут быть или свободные окончания дендритов чувствительных нейронов, или сложные структуры, образуют органы чувств (глаз, ухо), в которые кроме самого рецептора входят и ткани, которые их обслуживают. Морфологическая сложность рецептора отражается на его функции: сложно организованные рецепторы точнее осуществляют первичную обработку информации.

Общие свойства рецепторов

Рецепторы воспринимают раздражения и преобразуют их в потоки нервных импульсов, посылаемых проводящими путями (нервными клетками и их отростками) в ЦНС. Функциональное назначение рецепторов заключается в выявлении и различении раздражителей. За то что раздражители внешней или внутренней среды имеют самое различное происхождение, разную модальность, а нервные центры "понимают" только один язык - нервный импульс (ПД), то в указанных функций рецептора предстоит еще и преобразование различной модальности раздражения в ПД, то есть кодирование.

Несмотря на большую вариабельность рецепторов, они обладают рядом общих физиологических свойств.

По механизму возбуждения различают рецепторы первинночутливі и вторинночутливі. Как пример первинночутливих рецепторов рассматривают нервные окончания чувствительных нейронов кожи. В них во время действия раздражителя повышается проницаемость мембраны для Na+, что приводит к развитию деполяризации под названием рецепторного потенциала (РП) и является местным процессом. РП присущи все свойства местных потенциалов, возникающих в других отделах возбудимых тканей. Одно из основных свойств РП - суммация, вследствие которой при воздействии интенсивного раздражителя деполяризация может достичь критического уровня, и РП переходит в ПД, затем проводится аферентним нейроном (рис. 140).

В отличие от этого в вторинночутливому рецепторе между окончанием чувствительного нейрона и раздражителем размещены специальные рецепторные клетки, в которых и возникает РП. Появление РП способствует выделению медиатора, содержащейся в них, из рецепторной клетки в синаптическую щель, расположенную между рецепторною клеткой и окончанием чувствительного нейрона. Медиатор, достигая постси

Суммирование рецепторного потенциала

Рис. 140. Суммация рецепторного потенциала (PIO В первинночутливих рецепторах: а - за отсутствия раздражителя;

б-г - в случае роста интенсивности действующего раздражителя

наптичної мембраны, вызывает ее деполяризацию. Возникает так называемый генераторный потенциал (ГП). Только затем, также при суммировании, ГП переходит в ПД, проводится нейроном. Вторинночутливими рецепторами считают зрительный, слуховой, вестибулярный, вкусовой.

Специфичность рецепторов.

Как отмечалось выше этими путями рецепторы преобразуют различную модальность раздражителя в понятную исключительно для нейронов язык-нервный импульс. Так происходит кодирования информации. Кодирование основывается на двоичном коде: или ПД существует, или его нет.

В механизме кодирования важнейшую роль играет специфичность рецепторов. В процессе эволюции произошло дифференцировки рецепторов в аспекте резкого повышения чувствительности к конкретному раздражителю. Особенно высокую специализированную чувствительность имеют дистантні рецепторы. "Свой", адекватный раздражитель воспринимается рецептором даже в случае очень низкого уровня его энергии. Особенно высокую чувствительность имеет зрительный анализатор: рецепторы глаза в условиях абсолютной темноты могут воспринимать свет с энергией 1*10-17-10-18 Вт, то есть на уровне действия 1-2 квантов света.

В рецепторе сохраняется способность генерировать ПД и под влиянием других раздражителей, но для этого их энергия должна быть гораздо большей. Так, ощущение света возникает не только во время непосредственного светового, но и механического и электрического раздражения глаза. А тепловые рецепторы кожи кроме температурного фактора достаточно чувствительны к увеличению концентрации кальция во внеклеточном пространстве. Поэтому ощущение тепла возникает и при внутривенной инъекции этого иона.

в конце концов, для кодирования информации большое значение имеет возможность уже на уровне самого рецептора различать интенсивность действующего раздражителя. Как правило, это происходит путем генерации аферентної импульсации различной частоты. Хотя на уровне рецепторов этот канал оказывается ограниченным. И тогда применяют другой, в частности пространственный путь кодирования, связанный с раздражением пространственно разделенных рецепторов. Декодирование в этом случае происходит уже в нервных центрах.

Фоновая активность рецепторов.

Немало рецепторных клеток имеют фоновую активность. Они и без действия раздражителя спонтанно выделяют некоторое количество медиатора, вызывая тем самым деполяризацию мембраны нервного окончания и ПД определенной частоты. Вследствие этого появляется возможность обеспечить различение интенсивности действия раздражителя не только повышением, а и снижением уровня фоновой активности, а следовательно, и частоты импульсов, посылаемых в ЦНС.

Адаптация рецепторов.

Большинству рецепторов свойственна адаптация, то есть приспособление к постоянно действующему раздражителю. Заключается она в изменении чувствительности рецептора, может снижаться, если на рецептор длительное время воздействует сильный раздражитель, или повышаться во время действия слабого. Наглядный пример изменения чувствительности - зрительный анализатор, в котором при ярком освещении чувствительность к свету постепенно снижается, а в темноте, наоборот, повышается. Механизм развития адаптации большинства рецепторов основывается на изменении проницаемости мембраны рецепторов для №+ или К+, вследствие чего предельный уровень деполяризации либо отодвигается дальше, либо приближается к уровню мембранного потенциала. Кроме того, в адаптации ряда рецепторов участвуют вспомогательные механизмы. Так, в глаз при расширении или сужении зрачка может поступать соответственно больше или меньше световых лучей (рис. 141).

Процесс адаптации может развиваться быстро, медленно или вообще не развиваться. В зависимости от этого рецепторы разделяют на такие, которые быстро адаптируются, медленно адаптируются и не адаптируются. Процессы адаптации находятся под ефекторним контролем высших отделов ЦНС. Можно выделить, как минимум, два механизма воздействия: непосредственное влияние на нейроны или опосредованное - через изменение их кровоснабжения. В обычных условиях существования большинство рецепторов находится под некоторым тормозным влиянием ЦНС.

Изменение количества активированных рецепторов клеток сетчатки глаза в зависимости от диаметра зрачка, регулировочной количества лучей света поступающих:

Рис. 141. Изменение количества активированных рецепторов клеток сетчатки глаза в зависимости от диаметра зрачка, регулировочной количества лучей света поступающих: а - широкая зрачок; б - узкий зрачок

 
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   След >