Зрение

Электромагнитное излучение в диапазоне волн от 400 до 750 нм человек воспринимает как свет. Подавляющее (до 90 %) количество информации о внешнем мире человек получает через зрительную сенсорную систему. Вследствие этого сам рецептор-глаза-довольно сложный орган, который имеет структуры не только для восприятия световых сигналов, но и для начальной, уже нейронного, обработки информации, содержащейся в них. Для этого кроме сприймальних рецепторных клеток - палочек и колбочек, глаз содержит сложно устроенный вспомогательный аппарат и четыре типа нейронов. Сложнее чем другие сенсорные системы устроены и нервные центры, обеспечивающие обработку зрительной информации в ЦНС.

Оптическая система глаза

Прежде чем световая волна достигнет рецепторных клеток, расположенных в сетчатке, луч света проходит сквозь роговицу, влагу перед

Рис. 142. Оптические и жидкостные среды глаза: 1 - роговица; 2 - влага передней камеры; 3 - хрусталик; 4 - склисте тело

последней камеры глаза, хрусталик и склисте тело составляют оптическую систему (рис. 142). Она преломляет световые лучи и фокусирует их на сетчатке. Суммарная заломлювальна сила глаза молодого человека составляет 59 А в случае рассматривания далеких предметов и 70,5 О тех, что расположены поблизости.

Сльозова жидкость.

Наружная поверхность роговицы глаза покрыта тонким слоем слезной жидкости, что производят слезных желез. Во время движения век жидкость равномерно распределяется роговицей и конъюнктивой. Жидкость, которая не испарилась с поверхности, стекает сльозовими протоками в полость носа. Функции слезной жидкости заключаются в:

o улучшении оптических свойств роговицы;

o предотвращении высыхания роговицы и конъюнктивы;

o "смазанные" поверхностей глазного яблока и век, что трутся при мигании;

o удалении постороннего предмета в случае его попадания между веками и глазным яблоком (в таком случае происходит рефлекторное увеличение секреции жидкости).

Кроме того, сльозна жидкость за счет содержания ряда ферментов имеет бактерицидное действие, а также служит одним из средств выражения эмоций (в случае плача).

Секреция слезной жидкости регулируется вегетативными нервами. Рефлексы запускаются с рецепторов глазного яблока, а также рецепторов носовой полости, глотки, гортани. Центр парасимпатического нерва расположен возле участка ствола мозга, а симпатического - у верхних грудных сегментов. Импульсы, запускающие секрецию, исходящих из гипоталамуса и лимбической системы. Сюда импульсы поступают от различных отделов ЦНС (вплоть до коры полушарий большого мозга) или с периферических рецепторов, расположенных в глазу.

Рефракция.

В глазу, начиная от роговицы и до сетчатки, содержащихся среды, по-разному преломляют свет. Луч света с разной скоростью проходит сквозь роговицу, влагу передней камеры, хрусталик и склисте тело. Если скорость света в воздухе составляет 300 000 км1с, то в средах глаза она снижается почти до 200 000 км1с. В результате на поверхности двух сред происходит преломление света - рефракция. Пределы каждого из сред действуют как линзы. К тому же даже хрусталик не является однородным телом и в случае точных расчетов необходимо учитывать переднюю и заднюю поверхности его ядра. В клинической практике можно наблюдать разную степень неравномерности этих поверхностей, что, естественно, отражается на заломлювальній функции глаза.

Для упрощения оценивания заломлювальної силы глаза применяют модель "сокращенного глаза", где все заломлювальні среды состоят как бы в единую сферическую поверхность. В таком случае на сетчатке получается уменьшенное, перевернутое изображение предмета.

Заломлювальні среды глаза не только фокусируют лучи на рецепторах сетчатки, но и фильтруют их. Так, влага передней камеры глаза не пропускает все инфракрасные лучи (с длиной волны более 760 мкм). Хрусталик также поглощает инфракрасные лучи. Ультрафиолетовые лучи начинают поглощаться уже роговицей и другими средами, следовательно, и эти лучи до сетчатки не доходят.

Аккомодация

Для яркого видения предмета необходимо, чтобы лучи от отдельных точек его были сфокусированы на сетчатке. Эту функцию и выполняют глазные мышцы, поворачивающие глаз и преломляют среды глаза. В обычных условиях заломлювальна сила глаза молодого человека обеспечивает фокусировку лучей, поступающих от далеко расположенного предмета на сетчатке. Близкие предметы в таком случае видно расплывчато, поскольку лучи от них сфокусированы за сетчаткой. Для того чтобы четко видеть близкие предметы, необходимо увеличить заломлювальну силу глаза. Отсюда следует, почему одновременно нельзя четко видеть далекие и близкие предметы. Приспособление глаза к четкому видению різновіддалених предметов называют аккомодацией.

Оптическая система имеет два основных приспособительных механизмах, позволяющих активно регулировать интенсивность светового потока и его направленность, - зрачок и хрусталик.

обеспечивает Аккомодацию хрусталик, кривизна которого может меняться (рис. 143). У молодого человека рефракционная возможность хрусталика может изменяться от 15 до 29 Э. Хрусталик заключен в тонкую капсулу, переходящую по краям в циннову связку (ресничный поясок), радиальные волокна которой прикрепляются с другого конца к реснитчатого тела. Кривизна хрусталика зависит от взаимодействия сил эластичности его структур и упругости, возникающая в війковому аппарате И белковой оболочке, к которой крепится связка. Поскольку обычно волокна связки

Рис. 143. Механизм аккомодации: 1 - роговица; 2 - выпуклый хрусталик при сокращении ресничной мышцы (3)

натянутые, форма хрусталика менее выпуклая, чем свойственно его эластичным элементам.

Регуляция аккомодации.

В регуляции натяжения цилиарного (ресничного) аппарата большое значение уделяют цилиарная (війковому) мышцы. Он имеет два типа волокон: меридианные и циркулярные. Меридианные волокна тянутся от места перехода роговицы в белковую оболочку к цин-новой связки и во время своего сокращения "снимают" ее натяжения. Активно уменьшается натяжение связки и во время сокращения циркулярных волокон. В результате под влиянием эластических сил хрусталика кривизна его увеличивается.

Диапазон аккомодации (интервал изменения заломлювальної способности хрусталика крупнейший в людей молодого возраста, когда максимальная величина диапазона аккомодации достигает 14 Б. При максимальной кривині хрусталика точка ближайшего максимума видения глаза находится на расстоянии 7 см. С возрастом хрусталик теряет эластичность и после 45 - 50 лет діоптрична его сила начинает снижаться таким образом, что в старости диапазон аккомодации может составлять лишь около 2 А. К тому же ближайшая точка нормального видения постепенно отодвигается, и способность четко видеть близкие предметы теряется. Это явление называют пресбіопією (стариковской дальнозоркостью).

Цилиарная мышца иннервируется парасимпатичними волокнами глазодвигательного нерва, и при возбуждении их глаз начинает четко видеть близькорозташовані предметы. Стимулируют рефлекс нейроны фовеальної (ямочкової) участка коры (зрительное поле 18). Если закапать в глаз лекарственные препараты, блокирующие медіаторну передачу сигналов парасимпатического нерва (атропин), оно перестает видеть близкие предметы. Вследствие того, что для видения предметов, расположенных недалеко, цилиарная мышца должна сокращаться, при длительном чтении, например, глаза начинают "уставать".

Оптические несовершенства глаза

Зрачок. Диаметр зрачка изменяется сокращением соответствующих мышц: кольцевые мышцы сужают, радиальные - расширяют. Реакция зрачка на изменение освещенности имеет адаптивный характер, поскольку в определенном диапазоне дает возможность стабилизировать уровень освещенности сетчатки. Если прикрыть глаз от света, зрачок расширяется, на свету - сужается. Это зіничний рефлекс. В регуляции зрачкового рефлекса принимают участие парасимпатические волокна глазодвигательного нерва, которые вызывают сужение зрачка с помощью сокращения мышцы-замыкателя, и симпатические волокна, поступающие вместе с внутренней сонной и глазной артериями и которые обеспечивают его расширение при сокращении мышцы - расширителя глаза. У здорового человека реакция зрачков обоих глаз, содружественное, то есть обе зрачки либо сужены, либо расширены. Реакция зрачков на освещенность, их состояние могут быть косвенными показателями возбуждения соответствующего отдела вегетативной нервной системы.

Мышцы радужки, изменяя величину зрачка, регулируют поток света, поступающего в глаз. Для более четкого видения необходимо сохранить только центральные лучи. Днем в условиях хорошей освещенности оптимальный диаметр зрачка составляет 2,4 мм. На ярком свете он уменьшается (до 1,8 мм), а в темноте расширяется (до 7,5 мм), благодаря чему свет поступает на больше поле сетчатки.

Аномалии рефракции.

В клинической практике, кроме старческой дальнозоркости, обусловленной снижением эластических свойств хрусталика, встречаются два основных дефекта преломления лучей: миопия (близорукость) и гиперметропия (дальнозоркость). Они могут быть следствием изменения продольной формы глазного яблока. Для получения четкого изображения лучи от одной точки должны сходиться на сетчатке. Но если глаз в продольном направлении удлиненное или укороченное, то в случае нормальной степени заломлювальної силы оптического аппарата лучи сходитимуться не строго на сетчатке: при близорукости лучи сходятся перед сетчаткой, а при гиперметропии - за ней (рис. 144). Естественно, что коррекция должна состоять в изменении заломлювальної

Рис. 144. Некоторые виды нарушения оптической системы глаза и их коррекция с помощью соответствующих линз: а - норма; б - миопия; в - гиперметропия

силы оптического аппарата глаза. Миопам поможет двоввігнута линза, а гіперметропічному глазу-двоопукла. Діоптрична сила соответствующей линзы должна быть различной в зависимости от выраженности дефекта.

При указанных аномалиях рефракции коррекцию можно сделать не только с помощью соответствующих линз, но и изменяя кривину роговицы оперативным вмешательством.

Старческая катаракта (непрозрачность хрусталика) - следствие снижения содержания воды в хрусталике и его уплотнения. При полной катаракте для частичного восстановления зрения необходимо удалять хрусталик. В таком случае нужны очки для зрения вдаль более +13 А.

Восприятие и обработка сигналов в сетчатке

Рецепторные клетки сетчатки. Сетчатка - внутренняя оболочка глаза (рис. 145). Она содержит фоторецепторы (палочки и колбочки), несколько видов нервных и слой пигментных клеток. Светочувствительные членики фоторецепторов обращено в сторону пигментных клеток. В центре сетчатки можно выделить два образования: центральную ямку диаметром 0,4 мм и слепое пятно - место входа зрительного нерва.

Свет, что шло сквозь оптическую систему глаза, попадает на сетчатку, где воспринимается рецепторними клетками. Слой рецепторов в глазу человека состоит примерно из 120 милл палочек и 6 млн колбочек.

Рис. 145. Клеточные элементы сетчатки: расположение на периферии (слева) и в центре (справа): 1 - пигментные клетки; 2 - колбочки; И - палочки; 4 - биполярные клетки; 5 - анакринові клетки; б - ганглиозные клетки; 7 - горизонтальные клетки

Рис. 146. Плотность размещения колбочек и палочек в разных отделах сетчатки

Они отличаются даже по внешнему виду (см. рис. 145), местоположение на сетчатке и функциональному назначению. Колбочки имеют максимальную плотность в центральной ямке. Наибольшая плотность палочек - в парафовеальній (приямочковій) участке, а в центральной ямке их нет (рис. 146).

Каждый фоторецептор состоит из светочувствительного наружного сегмента, что содержит зрительные пигменты и ядро; внутреннего сегмента, что имеет большое количество митохондрий и других субклеточных структур; синаптического тела. Наружный сегмент палочки образовано примерно 400-800 тонкими дискообразных пластинками. Диск представлен двойной мембраной, с которой связан молекулами белка зрительный пигмент -родопсин. Примерно такую же структуру имеет и наружный сегмент колбочек, но в них мембранные структуры образуют складки. С мембраной складок связаны зрительные пигменты. Колбочки различают наличием трех типов зрительного пигмента: йодопсину, хлоролабу и еритролабу. Структура всех зрительных пигментов очень похожа, но незначительные расхождения обеспечивают специфическую чувствительность каждого из них к действию определенной длины волны (см. ниже).

Диаметр наружного сегмента палочек колеблется от 2 до 5 мкм, а колбочек - от 5 до 8 мкм.

Пигментный слой.

В пигментном слое сетчатки содержится черный пигмент меланин, что принимает активное участие в обеспечении четкого видения. Меланин, поглощая свет, препятствует его отражению от стенок и попадание на другие рецепторные клетки. Функция этого пигмента наглядно можно увидеть у альбиносов, людей с врожденным его отсутствием. У них через зрачок видны красные сосуды. В ярко освещенном помещении альбинос теряет способность четко различать предметы.

Кроме того, пигментный слой содержит большое количество витамина А, участвует в ресинтезі зрительных пигментов в наружных сегментах палочек и колбочек, куда он может легко передаваться. Эти процессы наиболее интенсивно происходят в палочках. Поэтому при недостаточном поступлении в организм витамина А может развиться так называемая куриная слепота - нарушение зрения в случае плохого освещения, когда за счет расширения зрачка присоединяется паличковий аппарат.

Механизм возбуждения фоторецепторов.

В фоторецепторах происходит взаимодействие кванта света с пигментом. Рассмотрим эти процессы на примере хорошо изученной взаимодействия света с родопсином. Родопсин - высокомолекулярное соединение (молекулярная масса - 270 000), состоящий из альдегида витамина А ретиналя и белка опсину. Фотохимические превращения зрительных пигментов начинаются с поглощения ими фотона и перехода на высший энергетический уровень, что сопровождается их стереоізомеризацією. В таком случае происходит поэтапное образования некоторых промежуточных продуктов, в результате чего связь ретиналя с опсином разрывается (рис. 147).

РП, что возникает в фоторецепторах под действием кванта света, обусловлен не деполяризацією, как в других рецепторах, а гіперполяризацією мембраны рецепторной клетки. В темноте она сравнительно хорошо пропускает ионы натрия, что обуславливает низкий уровень ее поляризации (около -25 мВ). Во время действия света проницаемость натриевых каналов снижается, поэтому потенциал мембраны возрастает. К тому же амплитуда гіперполяризації повышается с увеличением освещенности (максимально до -90 мВ).

Родопсин палочек чувствительнейший под действием волны 505 нм. Цвето-чувствительные пигменты колбочек, которые состоят из ретиналя и фотопсину

Рис. 147. Превращения молекулы родопсина в случае поступления кванта света

(белковая его часть несколько отличается от скотопсину палочек), имеют пики чувствительности: блакитночутливі - 445 нм, зеленочутливі - 535 нм и червоночутливі - 570 нм (рис. 148).

РП в палочках развивается медленнее, чем в колбочках. Обусловлено это тем, что в палочках ион кальция должен пройти большее расстояние до ближайшего натриевого канала, чем в колбочках: в палочках подавляющее количество молекул пигмента содержится в мембране дисков, тогда как в колбочках они размещены в складках самой клеточной мембраны. Поэтому при изменении освещенности паличкова система более инерционная (см. "Адаптация к света и тьмы").

Рис. 148. Спектральная чувствительность трех типов колбочек

Обработка зрительной информации в нейронах сетчатки.

Нейроны сетчатки содержат четыре типа клеток: горизонтальные, биполярные, амакринові и ганглиозные (см. рис. 145). Фоторецепторы и клетки с помощью синаптических контактов передают сигналы на биполярные. Биполярные клетки, в свою очередь, через синапс, расположенный на другом их полюсе, передают возбуждение на дендриты ганглиозных клеток. Горизонтальные клетки соединяют несколько синапсов биполярных клеток с фоторецепторами, а амакринові клетки - синапсы биполярных клеток с гангліозними. Биполярные, горизонтальные и амакринові нейроны имеют такие малые размеры, что возбуждение они могут проводить пассивно в виде РП, без развития ПД. ПД возникает лишь на уровне ганглиозных клеток образуют зрительный нерв.

Биполярные клетки

(рис. 149). Сетчатка имеет два типа биполярных клеток: деполяризувальні и гіперполяризувальні. В деполяризувальних клетках в темноте под влиянием тормозного медиатора, который выделяется из рецепторной клетки, спонтанная деполяризация подавляется. Наоборот, при поглощении рецепторною клеткой кванта света, когда выделение медиатора прекращается, она деполяризується. Вследствие этого сама биполярная клетка выделяет медиатор в синапсе с гангліозною клеткой. В отличие от нее гіперполяризувальні биполярные клетки на свете подавлены. Таким образом, во время действия света биполярные клетки в зависимости от типа могут возбуждать или тормозить ганглиозные клетки.

Ганглиозные клетки.

Типичные ПД возникают лишь на уровне ганглиозных клеток. Этим клеткам свойственно и пейсмекерний механизм. В ганглиозных клетках при отсутствии стимула от биполярных возникает спонтанная деполяризация с частотой ПД около 5 за 1 сек. Стимулирующий сигнал биполярных клеток повышает количество импульсов, идущих от ганглиозных клеток, а тормозной - снижает. Ганглиозные клетки связаны с несколькими рецепторними. Явления конвергенции и дивергенции,

Рис. 149. Возникновение РП и ПД в нейронных структурах сетчатки: 1-рецептор; 2,4 - синапсы; С - биполярная клетка; 5 - гангліозна клетка

Рис. 150. Формирование рецепторного поля гангліозної клетки сетчатки

происходят в нейронах сетчатки, составляют основу образования рецептивных полей ганглиозных клеток сетчатки (рис. 150). Рецептивне поле - это участок сетчатки, в пределах которой соответствующий зрительный стимул во время действия на рецепторные клетки вызывает соответствующие процессы в ганглиозных клетках. Через деполяризувальні биполярные клетки гангліозна клетка возбуждается, а через гіперполяризувальні - тормозится.

Горизонтальные и амакринові клетки.

Основная функция горизонтальных клеток обнаруживается преимущественно в боковых отделах сетчатки, где они соединяют несколько рецепторных и биполярных клеток. Амакринові клетки соединяют несколько биполярных клеток и ганглиозных.

Обработки сигналов в центальних отделах зрительной сенсорной системы

В основании черепа оба зрительных нервы сливаются, и носовые половины нервных волокон переходят на контрлатеральну поверхность (рис. 151).

Перехрещена часть волокон несет импульсацию от тех отделов сетчатки, на которые падают лучи от внешней половины роговицы. Поэтому зрительный нерв, что прошел перекрест, несет информацию в каждую половину мозга преимущественно от соответствующей половины зрительного поля обоих глаз. Зрительный канал проходит через латеральные коленчатые тела. К тому же часть волокон перед вступлением в латеральное коленчатый тело дает ответвление к нейронов верхних бугорков чотиригорбикового тела. Зрительный сигнал, пройдя через эти структуры, а также через ядра вспомогательного зрительного канала и претектальної участка ствола, поступает к первичной зрительной коры, расположенной в затылочной доле мозга. Рядом с ней находятся вторичная и третичная участки коры полушарий большого мозга.

Обработка зрительной информации в подкорковых ядрах.

В каждом из указанных ядер происходит соответствующее обработки зрительной информации. К тому же в этих ядрах осуществляется широкое взаимодействие зрительных нейронов с прилегающими структурами ЦНС. Так, в верхних бугорках чотиригорбикового тела нейроны отвечают появлением ПД преимущественно на

Рис. 151. "Зрительный тракт": перерізування (в) левого зрительного нерва приведет к потере левого зрительного поля; перерізування (б) указанного нерва после перекрестка - до потери правой половины обоих зрительных полей, перерізування (в) на уровне зрительного перекрестка - до потери зрительных полей; перерізування (г) промежуточного пучка - до потери "коркового зрения": В - правый глаз; 2 - зрительный ствол; С - верхние бугорки чотиригорбикового тела; 4-боковое коленчатый тело; 5 - зрительная кора; б-зрительный нерв; 7-левый глаз

стимул, что движется. При этом некоторые нейроны реагируют на движение зрительного стимула только в определенном направлении, в других-заданность направления выражена в меньшей степени. То есть появление реакции нейрона требует движения предмета. Но если предмет неподвижен, возникает необходимость движения глазных яблок. В глубоких слоях бугорков располагаются нейроны, которые и обеспечивают выполнение именно таких глазодвигательных рефлексов. К тому же нейроны верхних бугорков чотиригорбикового тела вместе с зрительными сигналами получают информацию о звуках, положение головы, а также переработанную зрительную информацию, что возвращается петлей обратной связи от нейронов первичной зрительной коры. Учитывая это, считают, что передние бугорки чотиригорбикового тела-это первичные центры интегрирования сенсорной информации, применяют для пространственной ориентации.

В латеральном коленчатом теле три слоя нейронов связаны с сетчаткой этого самого стороны, а остальные три - с контрлатеральним глазом. Система нейронов сетчатки и латерального коленчатого тела анализирует зрительные стимулы, оценивая их цветовые характеристики, пространственный контраст и среднюю освещенность разных участков поля зрения.

Зрительная кора.

Следующий этап анализа зрительных стимулов связан с функцией коры полушарий большого мозга. В каждом полушарии представлены лишь контрлатеральні половины полей зрения обоих глаз. Нейроны, получающие импульсацию от каждого глаза, образуют в участке коры своеобразную посмугованість.

В коре нейроны сгруппированы в вертикальные столбики одинакового функционального назначения. В их формировании можно выделить такую особенность: участок коры, получающая информацию от центральной ямки - зоны наивысшей остроты зрения, примерно в 35 раз больше такого же участка на периферии сетчатки. Хотя пи видение весьма относительны: именно в этих отделах сетчатки плотность рецепторных клеток наибольшая, ведь ганглиозные клетки сетчатки, связанные с одним корковым столбиком нейронов, имеют примерно одинаковый диаметр - около 1 мм.

В первичной зоне коры лишь незначительная часть нейронов реагирует на простые стимулы, вроде света или тьмы. Другая группа нейронов отвечает на сравнительно простые контуры определенной ориентации, их изломы. Кроме этих отделов кора имеет еще ряд нейронных полей, причастных к обработке зрительной сигнализации. Первичная зрительная кора проецируется в большое количество отделов мозга, участвующих в обработке. Так, в теменной доле коры полушарий большого мозга (поле 17 и др.) содержатся нейроны, осуществляют дальнейшее (после зрительных зон затылочной доли) обработки информации. Этот отдел играет важную роль в регуляции движения глаз и головы для фиксации объекта. Нейроны, участвующие в обработке зрительной информации, содержатся и в других отделах ассоциативных участков коры (височная, лобная доли). Но для осознания увиденного необходима "путешествие" возбуждение различными отделами коры полушарий большого мозга с повторным возвратом его до зрительных зон (рис. 152).

В результате в коре полушарий большого мозга, например, для восприятия любой буквы одновременно должны возбуждаться немало нейронов, каждый из которых реагирует на определенную ее часть. их возбуждение создает своеобразную нейронную мозаику, в процессе обучения и дает возможность

Рис. 152. Схема кольцевого движения возбуждения при возникновении зрительного ощущения и времени регистрации его в нервных центрах после действия раздражителя (по А.М. Иваницким)

познавать эту букву как целостное. Указанные процессы осуществляются во вторичной и третичной зрительных участках коры.

Восприятие цвета

Глаз человека может различать не только формы, поверхности или оттенки серого цвета. Ему доступны волны в диапазоне от 400 до 760 нм, комбинирование которых воспринимаются как разные цвета. Человек может различать до 7 млн различных цветовых оттенков. Хроматические оттенки можно охарактеризовать тремя качествами: тоном, насыщенностью и светло-той. Всю гамму цветов - от красного до фиолетового-можно представить как постепенный переход от одного оттенка к другому.

Каждый цвет имеет свою волновую характеристику. Разновидности оттенков красного цвета занимают часть спектра с длиной волн от 723 до 647 нм, зеленого - 575-492 нм, голубого - 492 - 450 нм. Максимум длины волны чисто красного цвета - 570 нм, зеленого - 536 нм, голубой - 445 нм. Смешивание их дает промежуточные цвета. Три указанных цвета признано международной конвенцией как главные (первичные) цвета. Равномерное их смешивание дает белый цвет, а в результате смешения красного и зеленого цветов можно получить промежуточный желтый. Эти видения стали основой трехкомпонентной теории цветового зрения (Юнга-Гельмгольца). Считают, что наравне рецепторов цветовое зрение обеспечивается наличием в сетчатке как минимум трех типов колбочек, каждый из которых работает как независимый приемник (см. рис. 148). Одни колбочки содержат пигмент, который реагирует на красный цвет, другие-зеленый, третьи-фиолетовый. Любой цвет влияет на все три типа колбочек, но чувствительность к "своего" выше. Комбинация их возбуждение обрабатывается по всей аферентній "дорожке", вплоть до коры полушарий большого мозга, и только комплекс физиологических процессов, возникают, воспринимается нашим сознанием как соответствующий цвет.

Синтез зеленочутливого и червоночутливого пигментов зависит от генов, расположенных в Х-хромосоме. Поэтому дальтоніками, то есть людьми, которые не воспринимают длину волны красного цвета, около 8 % мужчин и только 0,4 % женщин, к тому же около 2 % мужчин-дихромати. Трихроматне нарушения чувствительности не зависит от пола, поскольку ген, кодирующий чувствительность до синего цвета, не связанный с Х-хромосомой.

Хороший клинический доказательство наличия кольороспецифічних колбочек-это люди с врожденным отсутствием колбочек, воспринимающих тот или иной цвет. Чаще всего случаются дальтоники (протанотропи). Протанотропи не воспринимают красный цвет, а сине-голубые лучи кажутся им бесцветными. Значительно реже встречается дейтеранопия ("зеленосліпі"). Такие люди не отличают цвета зеленой гаммы от темночервоної и голубой. Еще реже попадаются люди с тританопією, что не воспринимают лучей синего и фиолетового цветов. Отмечается и полная цветовая слепота вследствие полного поражения колбочкового аппарата. Глаз такого человека все предметы воспринимает в виде различных оттенков серого цвета.

Однако цветовые характеристики на уровне сетчатки и подкорковых структур только начинают анализировать. Завершение этого процесса происходит на уровне коры полушарий большого мозга. Человек, имеющий дефект цветового зрения, в процессе обучения приспосабливается, частично компенсируя свой недостаток.

Для выявления нарушения дефекта восприятия цветов можно воспользоваться специальными поліхроматичними таблицами.

Адаптация к свету и тьмы

Чувствительность рецепторных клеток глаза не постоянная, а зависит от освещенности и предыдущего раздражителя. Так, после действия интенсивного света чувствительность резко снижается, а в темноте - растет. С процессом адаптации зрения связано постепенное "возникновение" предметов при переходе из хорошо освещенного помещения в темное и наоборот, восприятие света слишком ярким при возвращении в освещенную комнату. Зрение к свету адаптируется быстрее - в течение нескольких минут, а до темноты - лишь через несколько десятков минут. Эти различия частично объясняются тем, что чувствительность "дневных" колбочек меняется быстрее (от 40 сек до нескольких минут), чем "вечерних" палочек (полностью завершается лишь через 40-50 мин). К тому же паличкова система становится намного чувствительнее по колбочкову: в абсолютной темноте порог зрительной чувствительности достигает уровня 1-4 фотонов за 1 с на фоторецептор. В скотопічних условиях световые стимулы лучше различаются не центральной ямкой, а прилегающей ее части, где плотность палочек наибольшая. Кстати, различия в скорости адаптации вполне объясним, поскольку в природе освещенность после захода солнца снижается довольно медленно.

Механизм адаптации к меняющейся освещенности начинается с рецепторного и оптических аппаратов глаза. Последнее связано с реакцией зрачка: сужение на свету и расширение в темноте. Этот механизм включается с помощью вегетативной нервной системы. Как следствие изменяется количество рецепторов, на которые падают лучи света: подключение в сумерках палочек ухудшает остроту зрения и замедляет время адаптации к темноте.

В самих рецепторных клетках процессы снижения и повышения чувствительности обусловлены, с одной стороны, изменением равновесия между пигментом, распадается и синтезируется (определенную роль в этом процессе играют пигментные клетки, которые поставляют палочки витамином А). С другой стороны, с участием нейронных механизмов регулируются также размеры рецепторных полей, переключение с колбочкової системы на паличкову.

В причастности рецепторных клеток к процессу адаптации можно легко убедиться во время рассматривания рис. 153. Если сначала сфокусировать взгляд на левой половине рисунка, а затем перевести его на правую, то на протяжении нескольких секунд можно видеть негатив изображения. Те участки сетчатки, на которые падали лучи от темных мест, становятся более чувствительными, чем прилегающие. Это явление носит название последовательного образа.

Последовательный образ может быть и цветным. Так, если в течение нескольких секунд рассматривать любой цветной предмет, а потом перевести взгляд на белую стену, можно увидеть тот же предмет, но окрашенный в другие цвета. Очевидно, это обусловлено тем, что белый цвет содержит комплекс световых лучей разной длины волны. И когда на глаз действуют лучи той же длины волны, что и раньше, то чувствительность соответствующих колбочек снижается, и этот цвет будто вичленовується из белого.

Рис. 153. Рисунок, который дает возможность определить постепенное разложения зрительного пигмента: если после 20-30-секундного рассматривания черного крестика перевести взгляд на размещенное рядом белое поле, можно увидеть такой же крестик, но светлый

Восприятие пространства

Движение глаз.

Для нормального видения предметов глаз должен постоянно двигаться (рис. 154). Вследствие того, что импульсы в рецепторных клетках возникают во время "включения" или "выключения" света, необходимо постоянно переводить луч света на новые рецепторы. При регистрации непроизвольного движения глаза можно обнаружить, что продолжительность каждого отдельного скачка (сакади) равна сотым долям секунды, а размер его не

Рис. 154. Запись движения глаз во время рассматривания в течение 2 мин недвижимого предмета (по Я.Л. Ярбусом)

превышает 20°. Кроме скачков глаз непрерывно мелко дрожит и дрейфует, смещаясь из точки фиксации взгляда. Эти движения необходимы для дезадаптации зрительных нейронов.

Оба глаза обычно движутся співдружньо. В состав их двигательного аппарата входит шесть внешних мышц, иннервирующих три черепные нервы (рис. 155). их мотонейроны сгруппированы в стволе мозга и находятся как под влиянием его ретикулярной формации, так и восходящей и нисходящей импульсации. Здесь начинаются рефлекторные пути, которые обеспечивают лучшее видение неподвижных объектов и тех, что движутся. Большое значение для возникновения непроизвольных движений глаз имеют нейроны верхних бугорков чотиригорбикового тела.

Нарушение координации движения глаз приводит к тому, что зрительные образы перестают совпадать на соответствующих точках сетчатки. Самая распространенная форма такого нарушения - косоглазие. В зависимости от выраженности косоглазия лечение может заключаться в тренировке соответствующих мышц, ношении очков с призмами или хирургическом вмешательстве.

Для оценки расстояния имеет значение тот факт, что чем ближе к глазу находится предмет, тем больше рецепторов сетчатки его восприятие

Рис. 155. Схема путей, которые управляют движениями глаз

имеет. Значительно облегчается определение расстоянии двумя глазами. Восприятие и оценка глубины одним глазом возможны лишь в случае соответствующего продолжительной тренировки, то есть связанные с выработкой условных рефлексов. Бинокулярное зрение обеспечивает точное восприятие глубины пространства. Во время зрения обоими глазами изображение предмета попадают на идентичные участки их сетчатки, и в центральной звене зрительной системы они воспринимаются как единое целое. Если, например, пальцем сместить один глаз с его естественного положения, то эффект воздействия лучей на одинаковые участки сетчатки нарушится, и изображение предмета раздвоится. Большое значение для оценки расстояния, а также размеров имеет сравнение предмета с окружающей средой, вследствие чего субъективное восприятие настоящих его форм может и измениться (рис. 156).

Острота зрения.

Максимальная способность зрения воспринимать отдельные объекты называют остротой зрения. Для этого, вероятно, необходимы условия, чтобы возбуждение возникло в двух ганглиозных клетках. Острота зрения зависит от плотности расположения рецеп

Рис. 156. Механизм обучения при определении размера предметов: одинаковой величины фигура человека на фоне "тоннеля", что идет вдаль, кажется исполинской

Рис. 157. Схема исследования остроты зрения (расстояние - 5 г)

торов, так и от размера рецептивных полей, определяющих контраст, на который значительно влияет освещенность. Этому условию для нормального глаза способствует направление лучей под углом в 1° (рис. 157).

Максимальную остроту зрения отмечают при попадании лучей на желтое пятно, где плотность рецепторов наибольшая, а размеры центров рецептивных полей наименьшие. К периферии от него острота зрения снижается. Для измерения остроты зрения используются специально разработанные таблицы, на которых детали букв или символов видимые под соответствующими углами с определенного расстояния.

Поле зрения.

Когда предмет фиксируется взглядом, то его изображение падает на желтое пятно. В таком случае этот предмет четко видится за помощью так называемого центрального зрения. Предметы, изображение которых падает на остальные отделы сетчатки, вследствие периферического зрения видятся не так четко. То пространство, что различается глазом при фиксации взгляда в одной точке, называют поля зрения. Измеряют его с помощью специального прибора -

Рис. 158. Контуры поля зрения правого глаза

периметра.

Пределы поля зрения (рис. 158) для обоих глаз немного отличаются, но в среднем для бесцветных предметов составляют: нижняя - 70°, верхняя - 60°, внутренняя - 60°, наружная -- 90°. В связи с тем, что на периферии сетчатки очень мало колбочек, обеспечивающих видение цветных предметов, поля зрения для них гораздо уже. К тому же величина поля зрения для разных цветов не одинакова.