Физиология слуха
Рецепторы
Звук можно представить как колебательные движения упругих тел, распространяющиеся в различных средах в виде волн. Для восприятия звуковой сигнализации сформировался еще сложнее, чем вестибулярный, - рецепторный орган. Формировался он вместе с вестибулярным аппаратом, и поэтому в их строении есть немало подобных структур. Костный и перепончатый каналы в человека образуют 2,5 витка. Слуховая сенсорная система для человека - второй после зрения по значимости и объему информации, получаемой от внешней среды.
Рецепторы слухового анализатора относятся к вторинночутливих. Рецепторные волосковые клетки (у них сокращенный кіноцилій) образуют спиральный орган (кортіїв), что находится в завитці внутреннего уха, в ее завитковій проливе на основной мембране, длина которой - около 3,5 см. Она состоит из 20 000-30 000 волокон (рис. 159). Начиная от овального отверстия, длина волокон постепенно увеличивается (примерно в 12 раз), тогда как толщина их постепенно уменьшается (примерно в 100 раз).
Образование спирального органа завершает текторіальна мембрана (покровная перепонка), расположенная над волосковими клетками. На основной мембране располагаются рецепторные клетки двух типов: внутренние-в один ряд, а внешние - в 3-4. На их мембране, возвращенной в сторону покровной, у внутренних клеток находится 30 - 40 относительно коротких (4-5 мкм) волосков, а у внешних - 65 - 120 более тонких и более длинных. Между отдельными рецепторними клетками нет функциональной равенства. Об этом свидетельствует и морфологическая характеристика: сравнительно небольшая (около 3 500) количество внутренних клеток обеспечивает 90% аферентів кохлеарного (улиткового) нерва; в то время как от 12 000-20 000 внешних клеток отходит только 10 % нейронов. Кроме того, клетки базальной, и
Рис. 159. Схема спирального органа: 1 - лестница пригінка; 2 - барабанные лестницы; С - основная перепонка; 4 - спиральный орган; 5 - средние лестница; 6 - сосудистая полоска; 7-покровная перепонка; 8 - рейснерова перепонка
особенно средней, спирали и завитки имеют больше нервных окончаний, чем верхушечной спирали.
Пространство завиткової пролива заполнено эндолимфой. Над вестибулярной и основной мембранами в пространстве соответствующих каналов содержится перилімфа. Она сочетается не только с перилимфой вестибулярного канала, но и с субарахноидальным пространством мозга. Состав ее довольно подобный состав спинномозговой жидкости.
Механизм передачи звуковых колебаний
Прежде чем достичь внутреннего уха, звуковые колебания проходят через наружное и среднее. Наружное ухо служит преимущественно для улавливания звуковых колебаний, поддержания постоянства влажности и температуры барабанной перепонки (рис. 160).
За барабанной перепонкой начинается полость среднего уха, с другого конца закрыта перепонкой овального отверстия. Заполненная воздухом полость среднего уха соединяется с полостью носоглотки с помощью слуховой (евстахиевой) трубы, служит для выравнивания давления с обеих сторон барабанной перепонки.
Барабанная перепонка, воспринимая звуковые колебания, передает их на систему расположенных в среднем ухе лодыжек (молоточек, наковальня и стремечко). Косточки не только отправляют колебания на мембрану овального отверстия, но и усиливают колебания звуковой волны. Это происходит вследствие того, что сначала колебания передаются более длинному рычагу, образованном рукояткой молоточка и отростком коваделка. Этому же способствует и различие поверхностей стремінця (около 3,2 o МҐ6 м2) и барабанной перепонки (7 * 10"6). Последнее обстоятельство примерно в 22 раза (70:3,2) усиливает давление звуковой волны на барабанную пе
Рис. 160. Схема уха и передачи звукового сигнала: 1 - воздушная передача; 2 - механическая передача; 3 - жидкостная передача; 4 - электрическая передача
ретинку. Но при усилении колебания барабанной перепонки снижается амплитуда волны.
Указанные выше и последующие звукопередавальні структуры создают чрезвычайно высокую чувствительность слухового анализатора: звук воспринимается уже в случае давления на барабанную перепонку более 0,0001 мг1см2. К тому же мембрана завитки перемещается на расстояние, меньше диаметра атома водорода.
Роль мышц среднего уха.
Расположенные в полости среднего уха мышцы (m. tensor timpani и m. stapedius), воздействуя на натяжение барабанной перепонки и ограничивая амплитуду движения стремінця, участвуют в рефлекторной адаптации слухового органа к интенсивности звука.
Мощный звук может повлечь нежелательные последствия как для слухового аппарата (вплоть до повреждения барабанной перепонки и волосков рецепторных клеток, нарушения микроциркуляции в завитці), так и для ЦНС. Поэтому для предотвращения указанных последствий рефлекторно уменьшается натяжение барабанной перепонки. Вследствие этого, с одной стороны, снижается возможность ее травматического разрыва, а с другой, - уменьшается интенсивность колебания косточек и расположенных за ними структур внутреннего уха. Рефлекторную реакцию мышц наблюдают уже через 10 мс от начала действия мощного звука, что оказывается во время звука в 30-40 дБ. Этот рефлекс замыкается на уровне стволовых отделов мозга. В некоторых случаях воздушная волна бывает такой мощной и быстрой (например при взрыве), что защитный механизм не успевает сработать и возникают различные повреждения слуха.
Механизм восприятия звуковых колебаний рецепторними клетками внутреннего уха
Колебания мембраны овального окна сначала передается пери-лимфе вестибулярных лестницы, а затем через вестибулярную мембрану - ендолімфі (рис. 161). На вершине улитки между верхним и нижним перепончатыми каналами содержится соединительное отверстие - гелікотрема, через которое колебание передается перилимфе барабанных лестницы. В стенке, отделяющей среднее ухо от внутреннего, кроме овального, есть еще и круглое отверстие со своей мембраной.
Возникновение волны приводит к движению базилярной и покровной мембраны, после чего волоски рецепторных клеток, которые касаются покровной мембраны, деформируются, вызывая зарождение РП. Хотя волоски внутренних волосковых клеток касаются покровной мембраны, однако они также сгибаются под действием смещений эндолимфы в промежутке между ней и верхушками волосковых клеток.
Рис. 161. Механизм передачи колебаний эндолимфы на покровную перепонку и рецепторные клетки спирального органа
С рецепторними клетками связаны аференти кохлеарного нерва, передача импульса на которые опосредуется медиатором. Главными сенсорными клетками органа Корти, обусловливающих генерирование ПД в слуховых нервах, являются внутренние волосковые клетки. Внешние волосковые клетки іннервовані холинергическим еферентними нервными волокнами. Эти клетки становятся более низкими в случае деполяризации и удлиняются в случае гіперполяризації. Они гіперполяризують под действием ацетилхолина, что выделяют эфферентные нервные волокна. Функция этих клеток заключается в увеличении амплитуды и обострении пиков вибрации базилярной мембраны.
Даже в тишине волокна слухового нерва проводят до 100 имп.1с (фоновая импульсация). Деформация волосков приводит к повышению проницаемости клеток к №+, вследствие чего в нервных волокнах, отходящих от этих рецепторов, частота импульсации возрастает.
Различение высоты тона
Основные характеристики звуковой волны - частота и амплитуда колебаний, а также время воздействия.
Ухо человека способно воспринимать звук в случае колебания воздуха в диапазоне от 16 до 20 000 Гц. Однако наибольшая чувствительность находится в пределах от 1000 до 4000 Гц, а это диапазон человеческого голоса. Именно здесь чувствительность слуха подобная к уровню броуновского шума - 2 * 10"5. В пределах участка слухового восприятия человек может испытывать около 300 000 различных по силе и высоте звуков.
Предполагают наличие двух механизмов различения высоты тонов. Звуковая волна представляет собой колебания молекул воздуха, распространяется в виде продольной волны давления. Передаваясь на перийендолімфу, эта волна, что бежит, между местом возникновения и затухания имеет участок, где колебания характеризуются максимальной амплитудой (рис. 162).
Месторасположение этого амплитудного максимума зависит от частоты колебания: в случае высоких частот он ближе к овальной мембране, а низших - к гелікотреми (проема перепонки). Как следствие амплитудный максимум для каждой слышимой частоты размещается в специфической точке эндолимфатического канала. Так, амплитудный максимум для частоты колебаний 4000 за 1 с находится на расстоянии 10 мм от овального отверстия, а 1000 за 1 с-23 мм. На верхушке (в гелікотреми) содержится амплитудный максимум для частоты 200 за 1 сек.
На указанных явлениях основывается так называемая пространственная (принцип места) теория кодирования высоты сприймального тона в самом рецеп
Рис. 162. Схема механизмов передачи звуковой волны структурами спирального органа: а - распространение звуковой волны завиткою; б частотный максимум в зависимости от длины волны: И - 700 гЦ; 2 - 3 000 гЦ
тори. Амплитудный максимум начинает проявляться при частотах свыше 200 за 1 сек. Наивысшая чувствительность уха человека в диапазоне человеческого голоса (от 1000 до 4000 Гц) отображается и морфологическими особенностями соответствующего отдела завитки: в базальных и средних спиралях наблюдают наибольшую плотность афферентных нервных окончаний.
На уровне рецепторов только начинается различение звуковой информации, окончательное ее обработка происходит в нервных центрах. К тому же в диапазоне частот человеческого голоса на уровне нервных центров может оказаться суммация возбуждения нескольких нейронов, поскольку каждый из них в отдельности не способен надежно играть своими разрядами звуковые частоты свыше нескольких сотен герц.
Различение силы звука
более Интенсивные звуки ухо человека воспринимает как громче. Этот процесс начинается уже в самом рецепторе, что структурно составляет целостный орган. Основными клетками, где зарождается РП завитки, считают внутренние волосковые клетки. Внешние клетки, вероятно, немного усиливают это возбуждение, передавая свой РП внутренним.
В пределах наивысшей чувствительности различения силы звука (1000-4000 Гц) человек слышит звук, имеет ничтожно малую энергию (до 1 -12 ерг1с * см ). В то же время чувствительность уха к звуковым колебаниям во втором диапазоне волн значительно ниже, и в пределах слышимости (ближе к 20 или 20 000 Гц) пороговая энергия звука должна быть не ниже чем 1 ерг1с - см2.
Слишком громкий звук может вызвать ощущение боли. Уровень громкости, когда человек начинает чувствовать боль, составляет 130-140 дБ над порогом слышимости. Если на ухо длительное время действует звук, особенно громкий, постепенно развивается явление адаптации. Снижение чувствительности достигается прежде всего благодаря сокращению мышцы-натяжителя и стремінцевого мышцы, которые изменяют интенсивность колебания косточек. Кроме того, до многих отделов обработки слуховой информации, в том числе и рецепторных клеток, подходят эфферентные нервы, которые могут изменять их чувствительность и тем самым участвовать в адаптации.
Центральные механизмы обработки звуковой информации
Волокна кохлеарного нерва (рис. 163) достигают кохлеарных ядер. После переключения на клетках кохлеарных ядер ПД поступают до следующего скопления ядер: оливарних комплексов, латеральной петли. Далее волокна направляются в нижних бугорков чотиригорбикового тела и медиальных коленчатых тел - главных релейных отделов слуховой системы таламуса. Потом заходят в таламус, и лишь післязвукові
Рис. 163. Центральные отделы слуховой сенсорной системы: 1 - спиральный орган; 2 - переднее ядро завитки; 3 - заднее ядро завитки; 4 - олива; 5 - добавочное ядро; 6 - боковая петля; 7 - нижние бугорки чотиригорбикової пластинки; 8 - присереднє коленчатый тело; 9 - височная область коры
пути поступают к первичной звуковой коры полушарий большого мозга, расположенной в височной доле. Рядом с ней размещены нейроны, принадлежащие к вторичной слуховой зоны коры.
Информация, содержащаяся в звуковом стимуле, пройдя все указанные ядра переключения, многократно (по крайней мере не меньше чем 5 - б раз) "прописывается" в виде нейронного возбуждения. В таком случае на каждом этапе происходит ее соответствующий анализ, к тому же нередко с подключением сенсорных сигналов других, "неслухових", отделов ЦНС. В результате могут возникать рефлекторные ответы, характерные для соответствующего отдела ЦНС. Но распознавание звука, его осмысленное осознание происходят лишь в том случае, если импульсы достигают коры полушарий большого мозга.
Во время действия сложных звуков, что реально существующие в природе, в нервных центрах возникает своеобразная мозаика нейронов, которые возбуждаются одновременно, и происходит запоминание этой мозаичной карты, связанной с поступлением соответствующего звука.
Осознанное оценки различных свойств звука человеком возможно лишь в случае соответствующего предварительной тренировки. Наиболее полно и качественно эти процессы происходят только в корковых отделах. Корковые нейроны активируются не одинаково: одни - контр латеральным (противоположным) ухом, другие - іпсилатеральними стимулами, третьи - только при одновременной стимуляции обеих ушей. Возбуждаются они, как правило, целыми звуковыми группами. Повреждение этих отделов ЦНС затрудняет восприятие речи, пространственную локализацию источника звука.
Широкие связи слуховых участков ЦНС способствуют взаимодействия сенсорных систем и образованию различных рефлексов. Например, при возникновении резкого звука происходит бессознательный поворот головы и глаз в сторону его источника и перераспределение мышечного тонуса (стартовая позиция).
Слуховая ориентация в пространстве.
Довольно точная слуховая ориентация в пространстве возможна только в случае бінаурального слуха. В таком случае большое значение имеет то обстоятельство, что одно ухо находится дальше от источника звука. Учитывая то, что в воздушной среде звук распространяется со скоростью 330 м1с, 1 см он проходит за 30 мс, и малейшее отклонение источника звука от средней линии (даже меньше чем 3°) оба уха уже воспринимают с разницей во времени. То есть в этом случае имеет значение фактор разделения и по времени, и по интенсивности звука. Ушные раковины как рупоры способствуют концентруванню звуков, а также ограничивают поток звуковых сигналов с тыльной поверхности головы.
нельзя исключить участие формы ушной раковины в некоторой индивидуально обусловленной смене звуковых модуляций. Кроме того, ушная раковина и наружный слуховой ход, имея собственную резонансную частоту около 3 кГц, усиливают интенсивность звука для тонов, подобных к диапазону голоса человека.
Остроту слуха измеряют с помощью аудиометра, основывается на поступлении чистых тонов различной частоты через наушники и регистрации порога чувствительности. Снижение чувствительности (глухота) может быть связано с нарушением состояния передающих сред (начиная с наружного слухового хода и барабанной перепонки) или волосковых клеток и нейронных механизмов передачи и восприятия.
