Физиология вестибулярного анализатора (чувство равновесия)
Общие представления о чувстве равновесия
В ориентации человека в пространстве кроме пропріорецепторів большую роль играет вестибулярная сенсорная система. Она информирует ЦНС о положении головы, ее движение, причем как активный, так и пассивный.
Рецепторный отдел ее - вестибулярный орган - это часть перепончатого лабиринта внутреннего уха (рис. 164).
Перепончатый лабиринт заполнен одной жидкостью, что называют эндолимфой, а погружен в другую - перилімфу. Эндолимфа имеет
Рис. 164. Схема вестибулярного и слухового аппарата: 1 - эндолимфатический мешочек; 2,3,4-півколові каналы; 5 - завитка; 6 - завитковий нерв; 7 - лицевой нерв; 8-присінковий нерв; 9 - верхний присінковий узел; 10 - нижний присінковий узел; 11 - овальный мешочек; 12 - круглый мешочек; 13 - ампула півколового канала
высшую плотность: вязкость ее в 2-3 раза больше, чем у воды. Вестибулярный орган состоит из двух частей: статолітового аппарата, образованного пестиком и мешочком, и трех полукружных каналов. Вестибулярный рецептор возникает для восприятия сил земного притяжения.
Рецепторы вестибулярной сенсорной системы относятся к вторинночутливих механорецепторов. У них перед чувствительными нейронами есть специальные рецепторные клетки, в которых во время действия соответствующего раздражителя возникает возбуждающий рецепторный потенциал (ЗРП). На аферентний нейрон возбуждение передается с помощью медиатора, который выделяется из этой клетки, - АХ.
Реснитчатого типа рецепторные клетки (рис. 165) вестибулярного органа сгруппированы в пяти местах: в трех ампулах полукружных каналов и макулах (желтых пятнах) пестика Ни мешочка. Каждая клетка содержит один длинный самый подвижный волосок, называют кіноцилієм, и 50-60 коротких - стероцилії.
Вестибулярным нервом от рецепторной клетки постоянно отходят ДЦ с частотой около 200 имп.1с (фоновая импульсация). При сгибании пучка коротких ресничек в сторону кіноцилію в мембране клетки повышается проницаемость для Na+. Это приводит к деполяризации - возникновение
Рис. 165. Схема формирования электрического ответа вторичного рецептора (с Флоком): РП - рецепторный потенциал; РЗ - рецептор с еферентним (ЭН) и аферентним (АН) нервными окончаниями, С - синапс. Стрелками указано направление раздражителя
ЗРП, вследствие чего в синапс, что содержится между клеткой и аферентним волокном, выделяется медиатор - АХ. Взаимодействие АХ с холінорецептором обеспечивает появление в постсинаптичній мембране аферентного волокна ГП, что при суммировании переходит в ПД. Поскольку в условиях отсутствия действия раздражителя от рецепторных клеток вестибулярного анализатора постоянно отводятся ПД, то при наклоне ресничек в сторону длинного волоска их частота увеличивается. В отличие от этого при наклоне ресничек в противоположную сторону частота ПД снижается. Таким образом в обоих случаях ЦНС получает информацию об изменении влияния раздражителя,
Отолітовий аппарат
Конкретный механизм зарождения ЗРП в двух типах рецепторов вестибулярного аппарата несколько отличается.
В мешочке и маточці реснички входят в структуру отолітовоїмембрани (мембраны статоконій), содержащий хрусталики карбоната кальция (рис. 166). Как следствие ее удельная плотность становится вдвое выше, чем эндолимфы.
Рецепторы пестика и мешочка контролируют прямолинейные движения человека. Раздражаются они во время изменения скорости такого движения, при так называемых линейных ускорениях. Сила инерции, возникающая при линейных ускорениях в начале или после окончания движений "вверх-вниз", "вперед-назад", действует на ендолімфу и отолітову мембрану по-разному. Тяжелее, а следовательно, и інерційніша, мембрана в начале движения отстает от движения эндолимфы, а при торможении позже останавливается. В результате именно в эти моменты и создаются условия для возникновения возбуждения.
Рис. 166. Схема строения купола и отолітового аппарата:
1 - желатиноподібна масса; 2 - статоліти; С - волосковые клетки; 4 - нервное волокно; 5 - опорные клетки
Отолітова мембрана пестика расположена в плоскости, подобной горизонтальной, а мешочка - к вертикальной. Вследствие этого начало и окончание горизонтальных движений воспринимаются преимущественно рецепторами пестика, а вертикальных - мешочка. Наклоны головы также приводят к "соскальзывания" мембраны, сгибание ресничек и усиление деполяризации в соответствующем отделе. Таким образом, каждая из отолітових мембран, занимая определенное положение относительно своих рецепторных клеток, создает возможность для постоянного контроля положения головы.
Півколові пролива
Естественным стимулом для рецепторов полукружных протоков является угловые ускорения. Рецепторные клетки в каждом канале сгруппированы в импульсный гребень и глубоко утоплены среди клеток сенсорного эпителия. Реснички заключен в желатинозну массу купола. их омывает эндолимфа, удельная масса которой мало отличается от такой желатиноподібної массы, поэтому ворсинчатые клетки этих отделов почти не реагируют на линейные ускорения.
Перепончатый лабиринт каждого канала вследствие наличия общей части образует замкнутый, хотя и не совсем идеальное, круг. Тело рецепторной клетки и ее реснички во время вращательного движения головы находятся в разных условиях. Вследствие того, что жидкость (эндолимфа) в начале движения остается еще некоторое время неподвижной относительно твердого матрикса, а останавливается позже от него, движение ресничек больше зависит от движения лимфы, чем от движения самих клеток, прочно связанных с матриксом. Раздражение в этих рецепторах возникает в начале и конце вращательных движений головы. При равномерной скорости вращения тело клетки и реснички движутся вместе, и в это время раздражение рецептора нет. Хотя силы, обусловливающие возникновение реакции купола, и связанные с угловым ускорением, но все-таки естественным стимулом рецепторных клеток является моментальная угловая скорость.
Вследствие того, что півколові пролива лежат в трех плоскостях (хотя передняя часть горизонтального канала немного приподнята примерно на 30°), рецепторы каждого из них воспринимают изменения движения вокруг соответствующей оси вращения. В горизонтальных каналах все рецепторы ориентированы таким образом, что их кіноцилії обращено к пестика. Поэтому при отклонении купола в ту же сторону активность генерации ПД у них растет. В левой півколовій проливе это происходит при вращении влево, у правой - справа. В вертикальных каналах аференти активируются при отклонении головы от пестика.
Центральные отделы вестибулярной системы
Первые центры вестибулярного анализатора размещены в ядрах ствола мозга, куда подходит большинство нервных волокон от рецепторов. Некоторая часть волокон вестибулярных нервов идет к различных образований мозжечка. Нейроны вестибулярных ядер контактируют с многими отделами ЦНС (рис. 167):
o а - и у-мотонейронами мышц - разгибателей спинного мозга;
o ядрами глазодвигательного нерва;
o мозжечком;
o ретикулярной формацией;
o таламусом (а отсюда с сенсомоторними отделами коры полушарий большого мозга);
o гипоталамусом (связь с регуляцией функций внутренних органов).
Вследствие интенсивного раздражения рецепторов вестибулярного анализатора возникают моторные рефлексы, глазной нистагм (сначала происходит медленный поворот глазного яблока в сторону, противоположную вращению, а затем быстрое движение в сторону вращения, когда глаз будто догоняет голову, что вращается), вегетативные расстройства (изменение ЧСС, сужение сосудов кожи, потоотделение, тошнота и другие проявления, характерные для кинетоза - "морской болезни"). Значительное раздражение вестибулярного анализатора приводит к кинетозов вследствие расхождения между зрительными и вестибулярными сигналами.
в Результате сочетания активности нейронов вестибулярного нерва (это преимущественно функция отолітового аппарата) с двигательными ядрами ствола и мозжечка зарождается большое количество моторных рефлексов, направленных на поддержание позы.
Импульсы, проходящие через таламус, от вестибулярного анализатора поступают в прицентральну извилину, где обеспечивается осознание поступившей информации, а следовательно, и сознательная ориентация в пространстве.
Рис. 167. Пример рефлексов, реализация которых происходит при участии вестибулярного анализатора: а - рефлекс "сгибание-разгибание"; б-рефлекс перераспределения тонуса мышц для сохранения устойчивости; в восстановления вертикальной оси глаз в случае наклона головы и рефлекторные пути этого рефлекса (г; 1 -
присілкові ядра)
