Обонятельный анализатор
Рецепторы
Богатая палитра запахов, окружающих человека, играет чрезвычайно важную роль в сенсорной афферентации ЦНС, в организации многих осознанных и неосознаваемых реакциях организма. Рецепторы обонятельной сенсорной системы расположены среди клеток слизистой оболочки в участке верхних носовых ходов и в виде отдельных островков в средних ходах. Толщина обонятельного эпителия-около 100-150 мкм. Во время спокойного дыхания обонятельные рецепторы находятся как бы в стороне от главного дыхательного пути (нижний и средний носовые ходы), поэтому при поступлении пахучих веществ человек делает более глубокие принюхувальні вдохи.
Диаметр рецепторных клеток составляет 5-10 мкм. Обонятельные рецепторы являются первичными биполярными сенсорными клетками. Общее число обонятельных рецепторов у человека - около 100 милл. На поверхности каждой обонятельной клетки содержится сферическое утолщение - обонятельная булава, с которой выступает по 6-12 тончайших (0,3 мкм) волосков (цилій) длиной до 200 мкм (рис. 168). Обонятельные волоски погружены в жидкую среду, что производит обонятельные (боуменові) железы. Слой слизи предотвращает высыхание обонятельного эпителия. Наличие волосков в десятки раз увеличивает площадь контакта рецептора с молекулами пахучих веществ. Не исключается и активная, двигательная функция волосков, что увеличивает надежность захвата молекул пахучего вещества и контакта с ними.
Физиологическая характеристика обонятельных рецепторов.
Обонятельные рецепторы относятся к хеморецепторов. В отличие от хеморецепторов, расположенных во внутренних органах и сосудах, они (так же, как и ре
Рис. 168. Обонятельный эпителий: НБ - обонятельная булава; ПК - поддерживающая клетка; ЦО - центральные отростки обонятельных клеток; ОК - основная клетка; ОП - основная перепонка; НВ - обонятельные волоски; МВР - микроворсинки обонятельных клеток; МВО - микроворсинки поддерживающих клітинцептори вкуса) есть екстерорецепторами. их реакция дает важную информацию о внешних стимулах, что в ЦНС обеспечивает возникновения соответствующего ощущения и участвует в организации сложных поведенческих реакций. Молекулы пахучего вещества контактируют со слизистой оболочкой носовых ходов, взаимодействуя со специализированными рецепторними белками мембраны. в Результате сложного и пока еще недостаточно изученного цепи реакций, которые происходят в дальнейшем, в рецепторе генерируется РП. Вполне вероятно, что с одной и той же рецепторною молекулой может взаимодействовать несколько подобных пахучих веществ. Кроме того, указанная реакция зависит от концентрации этих веществ, ее повышение обеспечивает рост как количества возбуждающих клеток, так и частоты импульсов.
Важным цитохимическим центром обонятельной клетки является булава. Именно в ней генерируется РП. Затем волокна обонятельного нерва импульсное возбуждение передается в обонятельную луковицу - первичный центр обонятельного анализатора.
По результатам мікроелектродних исследований, единичные рецепторы в зависимости от качества и интенсивности стимула отвечают увеличением частоты импульсации. Каждый рецептор может реагировать на многие пахучие вещества, отдавая "преимущество" некоторым из них. Считают, что на этих свойствах рецепторов, различающихся по своим "настройки" на разные группы веществ, может быть основано кодирование раздражителей (запахов) и узнавание их в центрах обонятельного анализатора.
В случае длительного вдыхания пахучих веществ снижается острота их восприятия - адаптация. Около половины рецепторов адаптируется в первую секунду. Адаптация остальных рецепторов обонятельного анализатора происходит сравнительно медленно (десятки секунд или минут) и зависит от скорости потока воздуха над обонятельным эпителием и концентрации пахучего вещества. К тому же здесь наблюдается явление перекрестной адаптации - в случае длительного поступления каких-либо пахучего вещества порог чувствительности повышается не только к ней, но и к другим веществам. Предполагают, что от обонятельных центров мозга после начала действия стимула по системе обратной связи идет импульсация обратно вдоль обонятельного тракта до особых тормозных клеток обонятельной булавы, вследствие чего резко снижается функциональная чувствительность рецепторов.
Чувствительность обонятельного анализатора человека чрезвычайно велика: один обонятельный рецептор может возбуждаться одной или несколькими молекулами пахучего вещества, а возбуждение небольшого количества рецепторов приводит к возникновению ощущения. В то же время изменение интенсивности действия веществ (порог различения) люди оценивают довольно грубо (наименьшее восприимчива различие в силе запаха составляет 30-60 % от его исходной концентрации). У многих животных, в частности собак, эти показатели в 3-6 раз выше.
Обработка обонятельной импульсации в нервных центрах
Одна из характерных особенностей обонятельного анализатора заключается в том, что большинство его афферентных волокон не переключается в таламусе. К тому же они не переходят на противоположную сторону большого мозга.
В обонятельной луковице во время обработки поступающей информации, широко применяют явления конвергенции и торможения. Здесь же происходит и еферентний контроль из высших центров или контрлатеральної луковицы. Обонятельный канал, выходящий из луковицы, состоит из нескольких пучков, которые направляются в разные отделы мозга: переднее обонятельное ядро, обонятельный бугорок, препіриформну кори, періамігдалярну кори и часть ядер миндалевидного комплекса. Связь обонятельной луковицы с гіпокампом, піриформною корой и другими отделами обонятельного мозга осуществляется через несколько переключений. Большинство участков проекции обонятельного канала можно рассматривать как ассоциативные центры, обеспечивающие связь обонятельной системы с другими сенсорными системами и организацию на этой основе ряда сложных форм поведения - пищевой, оборонительной, половой.
Связь обонятельного анализатора с лимбической системой обеспечивает наличие эмоционального компонента в обонятельном восприятии. Запах может вызывать чувство удовольствия или отвращения. Вполне вероятно, что запах играет определенную роль и в половом поведении (особенно хорошо выраженной у животных). Об этом же свидетельствует тот факт, что чувствительность обонятельных нейронов находится под контролем половых гормонов.
С раздражение обонятельного анализатора начинаются такие рефлексы как усиление дыхания в случае поступления незначительного количества пахучего вещества "унижение", задержка дыхания во время воздействия веществ с резким запахом (например аммиака), чихание.
