Вкусовой анализатор
Рецепторы
Вкус, так же как и обоняние, основан на хеморецепції. Но эти рецепторы, как правило, мультимодальные, у них вкусовые ощущения возникают вместе с ощущением температуры, давления и запаха, что обусловлено сообщением полости рта и носа. Вкусовые рецепторы несут информацию о характере и концентрации веществ, поступающих в ротовую полость, их возбуждение запускает сложную цепь реакций разных отделов мозга, что обусловливает стимуляцию секреторных и моторных процессов системы пищеварения или удаления вредных для организма веществ, попавших с пищей, то есть рефлексов соматической и вегетативной нервной системы.
Рецепторы вкуса-вкусовые почки расположены на языке, задней стенке глотки, мягком небе, миндалинах и надгортаннику. Больше их на кончике языка, его краях и задней части (рис. 169). Каждая из примерно 10 000 вкусовых почек человека состоит из 2-6 рецепторных и опорных клеток. Вкусовая почка имеет колбоподібну форму, длина и ширина ее у человека составляет 7 * 10 6 м. Она не достигает поверхности слизистой оболочки языка и соединена с полостью рта через вкусовую пору.
Каждая из рецепторных вкусовых клеток длиной 1-2 o 10-5м, шириной 3-4 * 10-5м) имеет на конце, обращенном в просвет поры, 30-40 тончайших микроворсинок (шириной 2 * 10 7 м, длиной 1-2 * * 10 6 м). Считают, что микроворсинки играют важную роль в возбуждении рецепторной клетки, воспринимая те или иные химические вещества, адсорбированные в канале почки. В области микроворсинок расположены активные центры-стереоспецифічні участки рецептора, избирательно адсорбируют различные вещества. Железы, содержащиеся между сосочками, секретируют жидкость, которая промывает вкусовые почки. Вкусовые клетки активно регенерируют: продолжительность их жизни - около 10 дней.
Вкусовые рецепторы - типичные вторинночутливі рецепторы. Под влиянием химического раздражителя в рецепторній клетке образуется РП, что через синапс с помощью медиатора передает возбуждение аферентним волокнам черепных нервов (лицевого и языкоглоточного). Возбуждение возникает при деполяризации рецептора, а торможение - при гіперполяризації. Афферентные волокна его, взаимодействуя с несколькими рецепторними клетками, образуют рецептивне поле. В опытах с уве
Рис. 169. Участки размещения вкусовой чувствительности на языке
проведением мікроелектрода внутрь вкусовой почки животных показано, что суммарный потенциал рецепторных клеток изменяется при раздражении языка разными веществами (сахаром, солью, кислотой).
Однако механизм деполяризации рецепторных клеток различными веществами не одинаковый. Так, при поступлении глюкозы она взаимодействует с рецептором мембраны рецепторной клетки вкусового сосочка, что приводит к деполяризации. В отличие от этого во время действия №С1 происходит прямое поступление раздражителя (Na+) соответствующими каналам внутрь клетки, что и вызывает ее деполяризацию. Этот РП развивается довольно медленно: максимума он достигает через 10-15 с после воздействия, хотя электрическая активность в волокнах вкусового нерва начинается значительно раньше. Специфичность указанного механизма деполяризации приводит к тому, что ощущение соленого вызывает практически одна лишь поваренная соль, тогда как другие вкусовые ощущения зарождаются под влиянием многих веществ. Специфичность вкусового качества зависит и от концентрации вещества. Так, поваренная соль в малой концентрации создает ощущение сладкого, а соленого вкуса приобретает лишь в высокой концентрации. Самая высокая чувствительность к горькому, что имеет определенное биологическое значение через частый взаимосвязь ощущение горького с ядовитым качеством веществ.
Особенности вкусовой рецепции
У разных людей абсолютные пороги вкусовой чувствительности в различных веществах могут существенно отличаться, вплоть до "вкусовой слепоты" к отдельным агентам (например, к креатину). Кроме того, абсолютные пороги вкусовой чувствительности во многом зависят от состояния организма (они изменяются при голодании, эмоциях, во время беременности).
В случае длительного воздействия вкусовых веществ происходит снижение интенсивности вкусового ощущения - адаптация. Продолжительность развития процесса адаптации пропорциональна концентрации раствора. Адаптация к сладкому и соленому развивается быстрее, чем к горькому и кислому. Выявлено и перекрестную адаптацию, т. е. изменение чувствительности к одному веществу при воздействии другого. Применение нескольких вкусовых раздражителей одновременно или последовательно создает эффект вкусового контраста или смешения вкуса. Например, адаптация к горькому повышает чувствительность к кислому и соленому, а к сладкому обостряет восприятие всех других вкусовых ощущений. При смешении нескольких вкусовых веществ может возникнуть новое вкусовое ощущение, отличающееся от вкуса составляющей смеси компонентов.
В процессе эволюции вкус формировался как механизм выбора пищи или пренебрежение ею. В естественных условиях вкусовые ощущения комбинируются с обонятельными, тактильными и термическими, также создаваемыми пищей. Лучший выбор пищи отчасти основан на врожденных механизмах. В значительной степени он обусловлен механизмами, выработанными в онтогенезе условно-рефлекторным путем. Биологическое значение вкусовых ощущений заключается, с одной стороны, в определении съедобности пищи, а с другой - в регуляции процесса пищеварения. Благодаря наличию вегетативных рефлексов вкусовые ощущения участвуют в процессах секреции пищеварительных желез, причем влияют не только на интенсивность процесса, но и на состав секрета.