Приобретенные формы организации поведения

Сразу после рождения у ребенка начинают формироваться новые приобретенные формы взаимодействия нервных центров, обеспечивающих индивидуальные механизмы организации поведения. Они образуются под влиянием реального действия окружающей среды. В таком случае их формирования основывается на генетических механизмах развития нейронов и нервной системы, свойствах нейронов и нервных центров, а также указанных выше врожденных форм поведения - безусловных рефлексов и их цепочки-инстинктов. Напомним, что в проявлении начальной поисковой фазы инстинкта определенную роль играет обученность, то есть уже здесь формируются связи, которые приобретаются в течение жизни.

Условные рефлексы

Одним из основных и самых разнообразных форм организации сложного поведенческого акта считают условные рефлексы.

Условный рефлекс образуется на основе безусловного. Вследствие этого он имеет те же компоненты проявления, что и безусловный. Может быть простой или многокомпонентный. Проявлениями его могут быть сокращения скелетных мышц, секреция эндо - или экзокринной железы, изменение состояния сосудов и работы сердца или дыхания. В организме нет органа или системы, деятельность которых не регулировалась бы условными рефлексами. Однако время (количество повторов для закрепления), необходим для образования различных рефлексов, не одинаков. Так, у человека сравнительно быстро можно выработать двигательные рефлексы, несколько медленнее - секреторные и пищевые. Вместе с тем рефлексы сердечно-сосудистой системы производятся сверх силу. Йогам для умения произвольно управлять работой сердца требуются годы специальных тренировок.

Условные рефлексы, которые образуются на основе безусловных, приобрели чрезвычайно важного биологического значения, поскольку они играют роль сигнала заранее предупреждая организм об опасности, которая ему угрожает, или готовя систему внутренних органов к быстрому возникновению безусловного раздражителя (например запуск системы выработка и выделение пищеварительных соков) и др. Сочетая индифферентный ранее раздражитель с биологически важной реакцией, условный рефлекс улучшает приспособление организма к условиям жизни. Что быстрее формируются такие рефлексы и чем больше их, тем выше жизненный потенциал животного и выше этот вид животных располагается на эволюционной лестнице. И в этом плане человек намного превосходит всех животных на Земле.

В табл. 17 суммированы основные расходящиеся признаки условных и безусловных рефлексов.

Таблица 17. Основные отличия условных и безусловных рефлексов

Интересно, что на рубеже XX века. был разработан методологический подход к изучению высшей нервной деятельности - метод условного рефлекса (рис. 173). Как следствие в физиологии сложилась уникальная ситуация, когда существует совпадение метода изучения функции с самой этой функцией. Поэтому, опираясь на знание процессов, происходящих при формировании и воспроизведении условных рефлексов в эксперименте, можно многое узнать о тех механизмах, которые происходят в мозгу, что реально функционирует. В связи с этим есть необходимость подробнее остановиться на характеристике условных рефлексов как метод для изучения функций ЦНС.

Разновидности (классификация) условных рефлексов.

Всю совокупность безусловных и образованных на их основе условных по их биологическим значением принято разделять на следующие рефлексы: пищевой, оборонительный, половой, локомоторный, ориентировочный, поддерживающий гомеостаз и тому подобное.

Рис. 173. Камера для изучения условных рефлексов по И.П. Павловым (а) инструментальных условных рефлексов (б)

Классическим условным рефлексом И типа есть такой, когда совсем посторонний раздражитель (например, свет лампочки) за несколько сочетаний с подачей пищи животному запускает такую же ответную реакцию, которую вызывает вид самой еды (выделение слюны, желудочного сока и др). Условным рефлексом II типа, или инструментальным, называют такой, когда условный раздражитель подключает само животное якобы совершенно случайно. Например, крыса во время обследования клетки нажал на рычажок и в это время Ему подали еду. Несколько аналогичных совпадений обусловят формирование условного рефлекса: голодная животное для добывания пищи начнет нажимать на рычажок. Если условный рефлекс И типа относительно животные пассивный, то условный рефлекс П типа - активный.

Образованный (крепко закреплен) условный рефлекс, в свою очередь, может быть основой формирования нового условного рефлекса. Такие рефлексы называют условными рефлексами второго, третьего и т. д. порядке. У человека можно образовать условный рефлекс 6-7-го порядков, тогда как у собаки - только 2-3-го.

Условия формирования условных рефлексов

Для образования условного рефлекса необходимо придерживаться следующих условий:

o совмещенный воздействие условного и безусловного раздражителей;

o сигнал (условный раздражитель) должен несколько предшествовать появлению безусловного раздражителя;

o повторение сочетаний для закрепления;

o активное состояние ЦНС;

o мотивационное возбуждение центра безусловного рефлекса, на основе которого формируется условный.

Безусловный рефлекс-основа формирования условного.

Важнейшей особенностью условного рефлекса является то, что образуется на основе врожденной рефлекторной дуги безусловного рефлекса (рис. 174). Точнее, эфферентная часть рефлекторной дуги, начиная от нервного центра, составляет еферентну часть безусловного рефлекса, тогда как аферентна часть его запускается действием любого раздражителя, что был раньше даже совсем безразличным, индифферентным. Принцип общего конечного пути - основной принцип объяснения механизма "внедрения" условного раздражителя в рефлекторный цепь нейронов, составляющую безусловного рефлекса.

Для такого встраивания, то есть замыкание новых нейронных цепей, во время образования условного рефлекса действия безусловного раздражителя и условного сигнала должны совпадать во времени. Это создает в ЦНС одновременное возбуждение в двух (как минимум) сенсорных системах, воспринимающих условный и безусловный раздражители. Пространственно-временные изменения возникают в системах мозга, участвующие в обработке информации, поступающей параллельно, и обеспечивают формирование нового взаимодействия нейронов - временная связь.

Ориентировочный рефлекс-основа формирования временной связи.

Для формирования условного рефлекса желательно, чтобы условный раздражитель подействовал несколько раньше, чем безусловный. Это необходимо в связи с тем,

Рис. 174. Схема формирования взаимосвязей нейронов в ЦНС во время выработки условных рефлексов (по А.Бы. в Коганом)

что в случае одновременного или более отсроченного возникновения условного раздражителя механизмы, обеспечивающие проявление жизненно важного базового безусловного рефлекса, могут "не заметить" действие биологически менее значимого условного сигнала. Условный сигнал должен способствовать ориентировочной реакции (рефлекса).

Ориентировочный рефлекс - это своеобразный разновидность инстинкта, состоящей из цепи простых рефлексов. Это безусловная реакция, что выражается в формировании целостной реакции организма путем взаимодействия многих центров ЦНС. В нее входят торможение общей двигательной активности, поворот туловища, головы и глаз в сторону сигнала, изменение дыхания, сердечной деятельности, повышение общей активности (внимания) и неспецифической активности сенсорных систем. Очень важно, что ориентировочная реакция обеспечивает неспецифическую активацию мозга структурами ретикулярной формации и лимбической системы. И если после этого поступит безусловный раздражитель, указанная высокая возбудимость различных отделов ЦНС создаст условия для взаимодействия очагов возбуждения.

Для появления самого ориентировочного рефлекса условно-рефлекторный сигнал должен обладать определенной силой, а ЦНС находиться в активном состоянии. Тогда безусловный раздражитель, как биологически значимый для организма, способный запустить цепь безусловных рефлексов, в который вклинивается через формирование временной связи сенсорная "дорожка" условного раздражителя.

Когда под влиянием общей ориентировочной реакции возбуждения охватывает широкие отделы ЦНС и вовлекаются лімбічні структуры, оказывается двойное значение эмоций. С одной стороны, они обеспечивают мобилизацию различных структур ЦНС на формирование нового взаимодействия, а с другой - сами положительные или отрицательные эмоции участвуют в формировании и закреплении условного рефлекса. И если во время формирования рефлекса зарождаются эмоции, то его образование значительно ускоряется.

Таким образом, условный рефлекс - это заблаговременная приспособительная реакция, которая формируется у каждого индивидуума под влиянием условий жизни, осуществляется высшими отделами ЦНС вследствие образования временных связей и позволяет объединить некогда неинтересны явления с биологически важными событиями, о наступлении которых они сигнализируют.

Временная связь как основа замыкания условного раздражителя и безусловной рефлекторной дуги.

Замыкание временной связи при формировании условного рефлекса происходит при обязательном участии корковых отделов сенсорных систем, участвующих в обработке соответствующей сигнализации. Об этом свидетельствует тот факт, что при разрушении этих отделов ЦНС, поражении или просто неактивном функциональном их состоянии сформировать новый условный рефлекс не удается. Однако это взаимодействие происходит при обязательном участии и подкорковых структур мозга, обеспечивающих обработку сенсорной информации в коре мозга. К тому же за закрепленных условных рефлексов можно обнаружить формирование временной связи и между підкірковими структурами, вплоть до образований вегетативной нервной системы. Так, может сформироваться условный рефлекс выделения сока структурами пищеварительного тракта на сердце или венечные сосуды. Как следствие, например, у больного может развиться приступ сердечной астмы под влиянием какого-то постороннего стимула, случайно возник во время одного из предыдущих нападений.

Свойства нервных центров, обеспечивающих формирование временной связи.

Возможность установления взаимодействия-временной связи-между возбужденными под влиянием действия условного и безусловного раздражителей кірковими отделами обеспечивается свойствами нервных центров (см. разд. 2). Важнейшие из них - способность иррадиации возбуждения и доминанты. Доминантное очаг "притягивает" к себе возбуждение других отделов ЦНС. Для этого необходимо, чтобы возбуждение в указанных отделах возникло одновременно или близко по времени. Доминантным должен быть центр безусловного рефлекса. В свою очередь свойство доминантности в нем возникает мотивационное возбуждение (например, у сытого животного выработать пищевой рефлекс невозможно). При многократном повторении иррадиация возбуждения способствует созданию "проторенного пути" между возбужденными отделами ЦНС.

Фазы формирования временной связи.

В период формирования условного рефлекса можно выделить две стадии: генерализации и специализации. Вначале ориентировочная реакция, возникающая с появлением безусловного раздражителя, мобилизуя структуры ЦНС на установление новых связей, приводит к тому, что рефлекторный ответ может проявляться во время действия не только конкретного условного раздражителя, но и подобных ему. Например, при выработке слиновидільної реакции на стук метронома сначала она будет возникать при любой его частоте. Лишь впоследствии, когда еду будут подавать только с сигналом желаемой частоты, сформируется точная ответная реакция, то есть произойдет специализация.

В таком случае, если в отделах коры, которые принимают участие в сенсорном обработке условного и безусловного раздражителей, зарегистрировать ЭЭГ, то можно наблюдать такую динамику их изменения. Сначала в отделах ЦНС, участвующих в формировании-временной связи, регистрируют разный спонтанный ритм. Постепенно, с закреплением связи очага начнут переходить на співналаштований (однотипный) ритм импульсной активности. Таким образом, сонастройку нервных центров (одинаковая ритмическая активность) свидетельствует о закреплении между ними связи.

Тонкие механизмы закрепления временной связи-частный случай процессов, обеспечивающих память (см. ниже).

Значение процессов торможения в условно-рефлекторной деятельности

Во время взаимодействия нейронов в период образования условного рефлекса обучения обеспечивают взаимоотношение механизмов возбуждения и торможения. Эти же процессы взаимодействуют в период проявления уже сформировавшегося условного рефлекса. Так, во время действия постороннего раздражителя условный рефлекс может не проявиться (т. е. тормозится). В таком случае торможения вызывают либо биологически значущіші для организма посторонние раздражители (например болевой стимул при образовании пищевого рефлекса), или чрезвычайно мощный посторонний раздражитель (вспышка света).

Эти примеры иллюстрируют так называемое внешнее (относительно рефлекторной дуги) торможения. Обусловлено оно способностью нервных центров в случае возбуждения активировать не только возбуждающие, но и тормозные нейроны. их действием и "выключается" условный рефлекс. Основу многих разновидностей внешнего торможения - ориентировочная реакция на мощный посторонний раздражитель. Причем силу раздражителей необходимо учитывать и во время действия условного и безусловного сигналов, непосредственно влияющие на организм. Если до определенного уровня сила условного раздражителя пропорциональна скорости формирования условного рефлекса, его выраженности, то превышение предельно допустимого уровня повлечет торможение. Такой вид торможения называют запредельным.

Кроме того, во время образования условного рефлекса можно с помощью соответствующего стимула выработать и активное торможение рефлекторного ответа, то есть активно причиненный отсутствие рефлекса. Например, если к действию условного сигнала - включение лампочки - добавить звук звонка и не подкреплять их комбинирования подачей пищи, то это сочетание постепенно обусловит прекращение слиновидільної реакции. В этом случае звонок и является условным тормозом, поскольку действие одного лишь света лампочки, как и раньше, будет вызывать рефлекс. Это так называемое внутреннее торможение обусловленное возбуждением тормозных нейронов, под влиянием которых торможение развивается в рефлекторном цепочке.

Большое значение в развитии торможения имеют соответствующие нейроны. Имеющиеся в каждом отделе нервной системы тормозные синоптические механизмы реализуют торможение через возвратные коллатерали, тормозные вставочные, тормозные аференти. При развитии процессов торможения активируются те участки ЦНС, что содержат большое количество тормозных структур (орбитальная поверхность лобной доли, ядра таламуса, хвостатого ядра). Этот вид торможения считают приобретенной реакцией. Простейшей разновидностью является угасание вследствие аннулирования подкрепление (обеспечивает специализацию условного рефлекса, когда близкие раздражители не подкрепляются безусловным сигналом).

Динамический стереотип

на Протяжении жизни человека в ЦНС сложные формы аналитико-синтетической деятельности коры полушарий большого мозга обеспечивают формирование не только относительно простых или сложных условных рефлексов, но и большой довольно долго на протяжении жизни и без постоянного подкрепления.

В природных условиях образование динамического стереотипа основывается нарезного рода привычках, автоматических действиях. Например, человек, который научился в детстве ездить на велосипеде, сможет легко справиться с этой задачей даже через много лет. Динамический стереотип чем-то напоминает цепь "безусловный рефлекс-инстинкт". Только в отличие от последнего он формируется на протяжении жизни как приобретенный и индивидуальный.