Память
Временная связь, которая основывается на формировании условного рефлекса, - памяти. Именно наличие памяти, обеспечивая накопления и применения жизненного опыта, в постнатальный период онтогенеза способствует сохранению и развитию как отдельного существа, так и вида в целом. Четкая работа механизмов, обеспечивающих память, - одно из основных условий адекватного реагирования организма на конкретные условия внешней среды.
Можно выделить четыре основных процесса, характеризующих память:
1) запоминание;
2) сохранение, консолидация памяти;
3) извлечение;
4) воспроизведение.
В памяти откладываются не все стимулы, поступающие в ЦНС через сенсорные системы. Если и запоминаются, то не только раздражители, но и обусловленные ими ощущения и восприятия. Кроме того, большая часть из накопленной в течение жизни информации постепенно сглаживается из памяти (забывается). Без отбора и стирания информации человек буквально захлебнулась бы в потоке непрерывного ее поступления, и последствия этого для организма были бы не менее катастрофическими, чем отсутствие способности к обучению и памяти. На сегодня конкретные механизмы памяти, ее физиологическую подоплеку понятны лишь в общих деталях.
Межнейронные взаимодействия в процессе запоминания.
Процесс запоминания связан со специфической обработкой сенсорной информации, поступающей в ЦНС, вследствие чего возникает возможность хранить информацию о прошлых событиях и в будущем применять ее для формирования поведенческих реакций. Комплекс структурно-функциональных изменений в ЦНС, формируется в процессе обучения (запоминания), получил название енграм.
в Зависимости от условий, при которых происходит накопление информации, можно выделить следующие виды памяти:
1) образную;
2) эмоциональную;
3) словесно-логическую.
Образная память определяется активностью зрительного анализатора, а формирование ее связано с функцией правого полушария. Эмоциональную память отличают следы событий, сопровождавшихся проявлением соответствующих эмоций (как правило, они формируются достаточно быстро и являются прочными); Словесно-логическая память основывается на языке; обусловлена функцией преимущественно левого полушария (см. раздел - "Физиологические основы рассудочного мышления").
по Сути процесс запоминания связан с двумя основными механизмами: а) изменением характера проведения нервного импульса через синапсы нервных цепей, вследствие чего связь нейронов становится устойчивым, формируется новый путь; б) перестройкой, которая происходит в самих нейронах. Для развития этих изменений необходимыми условиями считают повторение и подключение "вспомогательных" структур мозга.
За время сохранения можно выделить два вида памяти - кратко - и долгосрочную. А согласно физиологических процессов, происходящих в период формирования указанных видов, различают ближайшую и сенсорную кратковременную, а также промежуточную долгосрочную память. Каждая из них основывается на различных нейрогенных механизмах.
Сенсорная память. При поступлении информации (действия раздражителя) в течение десятых долей секунды афферентные импульсы автоматически задерживаются в сенсорной системе, где хранится точная и полная картина-образ предмета. Емкость ее ограничена 3-5 элементами. Здесь происходит первичный анализ, оценка поступившей информации, а затем она или без следа исчезает, или направляется в другие отделы ЦНС, где и подвергается обработке. Физиологическую подоплеку сенсорной памяти-это те ионные сдвиги и их следы, которые возникают в мембранах цепочки сенсорных нейронов, которые возбуждаются при действии на рецептор соответствующего раздражителя.
Сразу после поступления начинается процесс "забывание": информация, что хранится в сенсорной памяти, может активно "стираться" или заменяться на другую, что поступает следом в ближайшее время. Сенсорная память может сохраняться от нескольких до 500 мс (в разных сенсорных системах разное время). В наличии такой памяти, например, у зрительного анализатора, основывается кинематограф, когда отдельные кадры на пленке на экране создают эффект непрерывности. Этот этап обработки сенсорной информации в памяти можно отнести с большой натяжкой, но без него формирование подлинной памяти унеможливлене.
Ближайшая память. С определенной условностью можно выделить еще один промежуточный этап "передкороткочасної" памяти - ближайшую. Яркий пример ближайшей памяти способность запоминать на короткое время (секунды) несвязанную информацию в виде семи-, десяти-значного числа, обозначающего номер телефона. Этот номер сохраняется в памяти до тех пор, пока мы его набираем, а потом от начала разговора может
Рис. 175. Кольцевые связи в нервном центре: 1 - аферентний путь; 2 - промежуточный нейрон; 3 - еферентний нейрон; 4 - еферентний путь; 5 - обратная связь. Стрелками показано направление движения нервных импульсов
мо начисто забыть. Ближайшая память обусловлена повторением прохождения импульсных потоков нейронными цепями. Информация с ближайшей памяти добывается очень быстро. Но если сведения, сохраняясь в такой памяти, не передаются дальше, они быстро "стираются". Она легко нарушается под воздействием сильных посторонних раздражителей.
Кратковременная память. Продолжительность ее составляет от нескольких минут до нескольких часов (дней). Этот вид обработки поступившей информации, уже безоговорочно можно причислить к настоящей памяти, поскольку начинаются изменения в нейронных цепях. Но они в основном чисто функциональные.
Считают, что структурно-функциональное основание такой памяти - замкнутые нейронные цепи, так называемые нейронные ловушки (рис. 175). Во время проведения нейрофизиологических исследований в период обучения в некоторых участках ЦНС были обнаружены нейроны, которые активируются повторно через определенные интервалы времени, - реверберация нейронных потоков. Такие цепи обнаружены в гиппокампе, в теменно-таламічних отделах и лобной коре. Циркуляция возбуждения этими цепями характерна уже для ближайшей памяти. Именно она, предопределяя развитие перестроечных процессов, и обеспечивает формирование функциональных изменений, что поддерживают кратковременную память.
Этот вид памяти основан на ионных и метаболических сдвигах во всей цепочке нейронов, задействованных в обработке сенсорного стимула, что поступил. Один из основных ионов-кальций. Когда импульсы многократно проходят указанными выше нейронными цепями, то в синапсах, что многократно и длительно разряжаются, их пресинаптических терміналях с каждым разом накапливается все больше ионов кальция. Его избыток способствует пролонгированию действия освобождающихся медиаторов.
Долговременная память
Передача информации в долговременную память требует более длительного времени. Кроме того, этот процесс значительно облегчается в случае нового поступления информации или повторного ее добычи. Для перехода информации в долговременную память необходимо оценить ее значимость для организма. Не все сведения из кратковременной памяти поступают в долгосрочную. В эксперименте показано, что для передачи информации в долгосрочную память должно пройти не менее чем 30 мин.
Характерная черта долгосрочной памяти - наличие структурных перестроек, которые приводят к функциональным изменениям. Они основаны на активации биосинтеза новых белковых молекул, нейропептидов, изменении синапсов и даже образовании новых. В таком случае происходят процессы, способствующие консолидации иен грамм, то есть запоминанию.
Считают, что первые изменения, характерные для промежуточной памяти, оказываются от 10 до 30-45 мин. В этот период можно обнаружить конформационные изменения структурных и ферментных белков, активное перемещение от тела нейронов до нервного окончания нейромедиаторов, изменение соотношения и активности вторичных посредников.
Дальнейшее развитие процессов "запоминания" характеризуется тем, что в период обучения в нейронах усиливаются белково-синтетические процессы, захватывая все этапы, начиная от активации генома и образования іРНК. Не исключено, что в таком случае формируется не только большое количество белков, но и синтезируются новые белковые молекулы. К того же образования новых белков может быть таким активным, что их часть выходит из нейрона. Этот процесс реализуется или активации ранее неактивных структур, или синтезом новых. Все это способствует структурно-функциональным перестройкам в синапсах новообразованных нейронных цепей, благодаря которым изменяется их способность передавать возбуждение.
Структурные перестройки, которые происходят, заключаются в:
o росте количества пузырьков с медиаторами;
o повышении разнообразия медиаторов;
o увеличении площади синаптических мембран;
o росте количества рецепторных структур и каналов на синаптических мембранах;
o формировании новых синапсов.
Примером участия аміноспецифічних систем в процессах памяти является удлинение времени активности нейронов при формировании условных рефлексов под влиянием НА, в результате чего адренергические нейроны облегчают образование условных рефлексов. Активность серотонинергических нейронов способствует улучшению обучения и сохранению следов навыков, выработанных на эмоционально положительном подкреплении, но нарушает выполнение и хранение защитно-оборонительных реакций.
Вторичная и третичная память.
Относительно емкости долговременной памяти, длительности хранения в ней информации пока что нет убедительных показателей (существуют лишь различные гипотезы). Забывание и на этом уровне, очевидно, является следствием поступления новой информации: "мы забываем потому, что много знаем". Но в то же время с возрастом развиваются явления нарушения кратковременной памяти, на фоне чего человек может вспомнить события своего детства, к тому же такие, которые она в взрослый период жизни никогда и не вспоминала. (Поэтому возникает вопрос: "забывается что-то вообще? Не откладывается прошлое где-то "в архиве" памяти, как в компьютере?").
Из долгосрочной памяти можно выделить ту ее часть, которая вспоминается всегда-это третичная память. Примером ее может быть собственное имя. Другая часть долговременной памяти именуется вторичной.
Важно, что нейронне структурное основание, обеспечивая долгосрочную память, находится не в тех отделах ЦНС, где локализуется кратковременная память. При формировании долговременной памяти основные процессы происходят в нейронах, расположенных в разных отделах коры полушарий большого мозга, особенно в ассоциативных зонах, а также в лимбической системе.
Воспоминание
Механизм извлечения из памяти достаточно сложный и с позиций экспериментальной физиологии еще очень мало изучен. Не всегда удается сразу вспомнить что-то необходимое в нужный момент. При этом знаем, что в нашей памяти содержится нечто - слово, имя и т. п, но конкретную информацию в какой-то момент вытащить невозможно. Однако нередко бывает так, что стоит человеку задуматься о чем-то подобном (другое), как нужное слово всплывает в памяти. Иногда информация вспоминается как будто случайно.
Механизмы запоминания и воспоминания во многом зависят от функционального состояния соответствующих отделов ЦНС, от их кровоснабжения. По мере старения организма нарушается процесс перехода кратковременной памяти в долговременную: человек забывает то, что было сказано мгновение назад, но легко вспоминает события давно минувших дней. В.Г. Пенфилд высказал мнение, что в таком случае ведущим патогенетическим механизмом является ухудшение кровоснабжения гиппокампа вследствие атеросклероза или других физиологических нарушений.