Формирование функциональной системы организации поведения
Глубинные физиологические процессы, обеспечивающие такой сложный механизм организации поведения с помощью рассудочного мышления, во многом еще не выяснены. На сегодня общая схема формирования такого механизма наиболее точно сформулировал П.К. Анохин в своей гипотезе о функциональную систему.
Большинство сравнительно сложных форм целенаправленного поведения основываются на предыдущем видении цели, задачи и ожидаемого результата действия. В ЦНС можно выделить несколько стадий (этапов) формирования соответствующих механизмов обеспечения такой формы деятельности.
Аферентний синтез.
Первый этап заключается в "аферентному синтезе", что предшествует принятию решения. Он основывается на анализе и синтезе аферентної информации четырех компонентов: биологической мотивации (пищевые, половые, оборонительные и т. п), обстановкової афферентации (окружающая среда), пусковой афферентации (непосредственный стимул) и памяти.
Основным побудительным мотивом формирования аферентного синтеза являются биологически важные мотивации. Они формируют доминантное очаг возбуждения, к которому обращаются остальные компоненты и, в частности, память, что включает как генетически врожденный, так и приобретенный опыт по удовлетворению указанной потребности. Кроме того, в формировании первой стадии поведенческого акта большое значение имеет анализ всей сенсорной импульсации, поступающей. ее можно расчленить на две части: обстановкову (фоновую) и пусковую афферентации. Последний компонент-тот конкретный механизм, который запускает эту и последующие фазы формирования всей системы поведенческого акта.
Ведущую роль как структурное основание осуществления указанных процессов играют лобная и теменная ассоциативные зоны коры (об этом подробнее изложено в предыдущем разделе), в которых выражено процессы конвергенции нервных импульсов от различных образований ЦНС, которые обеспечивают аферентний синтез. Эти процессы дополнительно усиливаются конвергенцией активувальних влияний подкорковых структур и особенно ретикулярной формации аміноспецифічних систем мозга.
Формирование программы действия.
в Результате взаимодействия указанных факторов аферентний синтез формирует программу действия, состоящий из набора рефлекторных команд исполнительных органов (мышц, желез). Например, для двигательных рефлексов исполнительные команды выходят из пирамидных нейронов коры. В таком случае большое значение имеет вигальмовування побочных вариантов поведения, которые могли бы помешать выполнению адекватной реакции.
Акцептор результата действия.
самым Существенным (и спорным) в этой гипотезе считают предположение, что одновременно с указанными выше механизмами формируется так называемый акцептор результата действия, то есть нейронная модель предполагаемого эффекта действия. В обеспечении функционального назначения этого механизма участвуют кольцевые взаимодействия нейронов, которые при выполнении двигательных рефлексов получают импульсную активность от коллатералей пирамидного канала, передает команды к исполнительным органам.
Значение обратных связей в организации функциональных систем.
Выполнение команд (рефлексов) предопределяет результат, параметры которого оцениваются рецепторами. Информация об этом оценивание каналами "обратной связи" поступает в акцептора результата действия. И если эффект совпадает с предыдущей моделью результата, рефлекторные реакции прекращаются, то цель достигнута. Если такого совпадения нет, в программу действия вносятся коррективы, и ефекторне возбуждение способствует удлинению действия. Так происходит до тех пор, пока не будет достигнуто совпадения результата с его предсказуемой моделью. Указанные процессы реализуются ассоциативными зонами коры полушарий большого мозга, где с помощью нейронных ловушек происходит реверберация импульсных потоков, что обеспечивает кратковременное хранение следов интегративной программы.
После выполнения соответствующего поведенческого акта весь этот сложный цепь взаимодействующих нейронов розпалається. Поэтому к названию этого механизма входит слово "функциональный", то есть такой, что создается на время выполнения какой-либо функции. Если достичь полезного результата не удается, это может вызвать проявление негативных эмоций.
Принципиально по такой же схеме в ЦНС могут формироваться не только сложные программы для целенаправленного поведения субъекта, но и для регуляции относительно простых функций организма. Как наглядный пример функции такого рода можно привести механизмы терморегуляции, которые обеспечиваются заданістю параметров температуры в центре терморегуляции - гипоталамусе. То есть место формирования в ЦНС акцептора результата действия определяется самой функцией. Как отмечалось выше, при выполнении сложных движений такой акцептор образуется в корковом отделе двигательного анализатора.