Влияние условий внешней среды на усвоение растениями элементов питания

Усвоения питательных веществ растениями зависит от внутренних и внешних условий питания. К внутренним условиям относятся наследственные признаки, обусловливающие анатомическую и морфологическое строение каждого вида растений, темпы роста, наступление фазы развития, способ размножения, производительность и химический состав урожая, требования к свойствам среды и др.

В природе каждого растения заложено ее способность усваивать из внешней среды элементы питания, характерные для всего растительного мира, но в определенном соотношении и в типичной для каждого вида динамике в течение вегетационного периода.

Усвоения растениями элементов питания зависит от свойств почвы, ее водно-воздушных и температурных режимов, освещенности и других условий внешней среды. Основное условие нормального питания растений - наличие элементов питания.

Элементы питания для растений содержатся в почвенном растворе, органических соединениях и в твердой минеральной фракции почвы. Легкодоступными для растений есть элементы питания с почвенного раствора и с грунтовых коллоидов. При определенных условиях элементы питания, которые находятся в недоступной для растений форме, становятся доступными. Например, часть азота, фосфора и серы гумуса превращается в доступные соединения вследствие минерализации. Труднодоступные соединения фосфата кальция в кислой среде почвы превращаются в доступные формы. Кроме того, часть легкоусвояемых элементов питания, наоборот, может превращаться в недоступные для растений формы.

Условия питания растений нужно учитывать при составлении системы удобрения культур (определение норм, норм, форм, сроков и способов внесения органических и минеральных удобрений).

Реакция почвенного раствора значительно влияет на минеральное питание растений. Так, для каждого из элементов минерального питания растений есть своя зона оптимального значения показателя pH почвы, при котором этот элемент самый доступный для растений (рис. 2.1).

Лучше элементы питания усваиваются со слабокислой или близкого к нейтральному почвенного раствора (pH солевой суспензии 6,2-6,5). Подкисление или ощелачивания почвы влияет на доступность для растений отдельных элементов питания.

Доступность элементов питания для растений в зависимости от реакции почвы (по данным F. Trough)

Рис. 2.1. Доступность элементов питания для растений в зависимости от реакции почвы (по данным F. Trough)

Концентрация питательного раствора и соотношения в нем элементов питания. В состав почвенного раствора входят растворимые соли, органо-минеральные и органические соединения, газы и тонкие коллоидные золе. Состав грунтовых растворов формируется в результате взаимодействия твердой, жидкой, газообразной и живой фаз почвы под влиянием внешних факторов, которые постоянно меняются. Химический состав грунтовых растворов приводит разрушения и синтез гуминовых веществ, формирование вторичных минералов, влияет на образование комплексных соединений органической и неорганической природы. С почвенного раствора растения получают необходимые питательные вещества, в том числе макро- и микроэлементы. В почвенном растворе органические и неорганические вещества находятся в молекулярном и частично ионизированном состоянии, образуют сложные комплексные соединения. Форма поступления химических элементов в почвенный раствор определяет их устойчивость в системе, и следовательно, био- и геохимическую миграционную способность в трофической цепи. Такие элементы как кальций, магний, натрий, калий в почвенном растворе обычно содержатся в виде свободных ионов. Для микроэлементов характерны свободные катионы и металлоорганические комплексы.

Подвижность химических элементов в почвах определяется характером их соединений и физико-химическими свойствами почв. Основные факторы, влияющие на подвижность микроэлементов в почве: сорбционная емкость почвенного поглотительного комплекса (ҐВК), кислотно-основные условия, содержание и состав глинистой фракции и органических веществ.

В научной литературе нет конкретного определения "подвижные формы". Большинство ученых объединяют все формы элементов, которые переходят в любую вытяжку - водную, солевую, в разбавленные растворы сильных минеральных и органических кислот, щелочей, растворов комплексонов. Они считают, что вытяжки, которые вытесняют потенциально доступные формы элементов, определяют их общие запасы в почве (фактор емкости ), а вытяжки, которые экстрагируют водорастворимые и обменные формы, проявляют степень их подвижности (фактор интенсивности ).

В естественных условиях концентрация почвенного раствора незасоленных почв обычно составляет от 0,02 до 0,20%. Оптимальной считают концентрацию 0,03-0,20%.

При высоких норм минеральных удобрений и в сухую погоду концентрация почвенного раствора вуза. Для почвенного раствора самое важное, чтобы его осмотическое потенциал не превышал осмотического потенциала клеток корней, иначе клетки корней растений отдавать в почву воду, в результате чего начнется их высыхания и отмирания.

Вообще не следует считать, что повышение концентрации почвенного раствора даже в допустимых пределах благоприятное для развития растений. В большинстве случаев, высокая концентрация почвенного раствора, тем меньше растение с него получает минеральных веществ.

При увеличении концентрации солей в растворе повышается его осмотическое давление, затрудняется поступление в растение воды и элементов питания.

Нормальное функционирование растительного организма происходит по четко определенного соотношения катионов и анионов в питательном растворе. Это положение является теоретической основой для разработки и обоснования состава питательных смесей. Вместе с этим сформирован представление об антагонизме ионов при их поступления в живую клетку.

Рост надземных органов растений и развитие корневой системы зависят от физиологической уравновешенности питательного раствора. Физиологическая уравновешенность почвенного раствора заключается в достижении оптимального соотношения ионов минеральных веществ в нем. Создание равновесных растворов очень важно для разработки системы удобрения культур в защищенном грунте, в частности гидропонным методом.

Сбалансированность химического состава растений - основное условие их нормального роста и развития. Взаимодействие между химическими элементами может быть антагонистическим или синергическим, а ее несбалансированные реакции - причиной химических стрессов у растений (табл. 2.3).

Таблица 2.3. Взаимодействие микроэлементов в растениях и среде, окружающей корни растений (обобщенно В. П. Кирилюком. 2006)

В

со

Сu

Fe

М n

Mo

Se

Zn

В

+/-

+/-

+/-

со

-

-

Сu

-

+/-

-

-

-

Fe

-

-

-

-

Μη

-

+/-

-

+/-

-

-

Mo

+/-

-

+/-

+/-

Se

-

- •

-

Zn

-

-

-

-

Примечание. В таблице условно обозначено: пустая ячейка - антагонизм; "+" - Синергизм; "+/-" - Антагонизм и (или) синергизм; "-?" - Возможен антагонизм.

Все эти реакции довольно изменчивы и могут проходить внутри клеток, на поверхности мембран, а также в среде, окружающей корни растений. Наибольшее количество антагонистических реакций наблюдается для железа, марганца, меди и цинка, которые, видимо, являются основными микроэлементами в физиологии растений. Функции их связанные с процессами поглощения и ферментативными реакциями.

Известно, что отдельный ион любой минерального вещества в чистом состоянии для растений токсичен. Однако, если в почвенном растворе находится смесь ионов различных видов, то они уравновешивают токсическое действие друг друга. Этот эффект называют антагонизмом ионов . Следовательно, антагонизм - это такой тип взаимодействия, при котором физиологический эффект действия смеси солей меньше эффект действия отдельной соли. Он проявляется в том, что катионы различных элементов конкурируют между собой при адсорбции на поверхности корней. На процесс влияет их валентность: одновалентные катионы менее конкурентоспособны (за исключением Н +), чем двухвалентные. Аналогичное явление с такими же закономерностями наблюдается и между анионами. Антагонизм сильнее проявляется между одноименно заряженными ионами и в случае, когда концентрация одних ионов в почвенном растворе значительно превышает концентрацию других. Сильный антагонизм наблюдается между ионами кальция и натрия кальция и магния; меди и железа молибденом и железом; молибденом и марганца; азотом и медью, железом, бором; бором и калием; кальцием и магнием, марганца, цинком, бором, фосфором, калием, железом; медью и железом, марганца; железом и фосфором; молибденом и медью; фосфором и цинком, медью, калием, кальцием; цинком и железом; магнием и калием и др.

Кроме антагонизма известное явление синергизма ионов , которое заключается в том, что одни ионы повышают поглощение и положительное действие других ионов. Синергизм может наблюдаться как между разнозаряженные ионами - катионами и анионами, так и одноименно заряженными. В природе последнее чаще оказывается за невысокого их содержания в почвенном растворе. Явление синергизма характерно между азотом и магнием; магнием и фосфором; калием и марганца, железом; молибденом и азотом; серой

и азотом, калием, медью, магнием, марганца. Синергизм бывает положительным, когда суммарная действий отдельных элементов превышает сумму действия каждого из них, и отрицательным, когда токсическое действие одной соли усиливается токсическим воздействием другой. Данные табл. 2.4 четко подтверждают, что кальций, магний, фосфор и калий - основные антагонистические элементы по поглощению и метаболизма многих микроэлементов.

Таблица 2.4. Взаимодействие между макро- и микроэлементами в растениях (обобщенно В. П. Кирилюком, 2006)

макроэлемент

Антагонизм с микроэлементами

синергизм

са

АИ, В, Ва, Be, Cd, Co, Сг, Cs, Cu, F, Fe, Li, Μη, Ni, Pb, Sr, Zn

Cu, Mn, Zn

Mg

Al, Ba, Be, Cr, F, Mn, Zn

Al, Zn

Р

Al, As, B, Be, Cd, Сг, Cu, F, Fe, Hg, Mo, Mn, Ni, Pb, Rb, Se, Sr, Zn, Sb

Al, B, Cu, F, Fe, Mo, Mn, Zn

к

Al, B, Hg, Cd, Cr, F, Mo, Mn, Rb

-

S

As, Ba, Fe, Mo, Pb, Se

F, Fe

N

B, F, Cu

B, Cu, Fe, Mo

СИ

Въ, I

-

Однако и для антагонистических элементов иногда наблюдается синергический эффект. С практической точки зрения важнейшая антагонистическое действие кальция и фосфора на такие вредные для здоровья человека тяжелые металлы, как бериллий, кадмий, свинец 1 никель.

В составе почвенного раствора достаточно токсичными являются алюминий, марганец и водород. Они подавляют рост корней, особенно в кислой среде при низком содержании кальция и магния. Для большинства растений содержание обменных соединений алюминия 2 ммоль / кг почвы ингибирует рост растений, но они могут выдерживать высокие концентрации марганца. Марганца больше отравляются надземные органы растений. Негативное влияние ионов водорода на корневую систему связан прежде всего с переходом в почвенный раствор алюминия, марганца и других токсичных для растений элементов. Тормозит рост корней и нехватка ионов кальция в почвенном растворе. Это четко прослеживается, когда доля кальция в сумме катионов в почвенном растворе меньше 20%.

Если элементы дополняют друг друга, то это явление называют аддитивность ионов. Оно заключается в том, что действие смеси элементов питания в растворе равна сумме действий каждого отдельного элемента. Благодаря аддитивности ионов можно улучшить условия минерального питания растений без повышения норм минеральных удобрений, а лишь обеспечив уравновешенность почвенного раствора.

Наличие азота, фосфора и калия в питательной среде во многом определяет интенсивность роста растений и поглощения ими других элементов питания. Улучшение азотного питания увеличивает поступление в растения фосфора, калия, кальция, магния, меди, железа, марганца и цинка. Чрезмерное фосфорное питание снижает поступление в растения меди, железа и марганца. Под действием калия сокращается поступление в растения кальция, магния и других элементов.

Для реализации потенциала продуктивности сельскохозяйственных культур в почве должно быть физиологически оптимальное соотношение между подвижными формами элементов питания. Соотношение основных элементов в удобрении зависит от нормы его внесения. При определении оптимального соотношения элементов питания стандарта берут азот и в отношении него устанавливают оптимальные количества фосфора и калия. При высоких норм доля азота в составе удобрения значительно возрастает. Так, если при средних норм оптимальное соотношение N: Р2O5: К2O в полном удобрении составляет 1: 1: 1, то при высоких оно близко к 1: 0,7: 1 или 1: 0,5: 1. При длительном систематического применения удобрений соотношение между элементами питания целесообразно менять в пользу азота. Это объясняется тем, что сельскохозяйственные культуры на образование урожая потребляют азота в 2-3 раза больше, чем фосфора, а также из-за высокой последействие предварительно внесенных фосфорных удобрений.

С увеличением обеспеченности растений основными элементами питания (NPK) повышается их потребность в микроэлементах. В свою очередь, микроэлементы имеют важное значение для повышения эффективности макроэлементов и их поступление в растения.

Рост растений зависит прежде всего от элемента, которого не хватает или он в избытке при условии, что остальные элементы питания и другие факторы жизнедеятельности не лимитируют рост. Особенности минерального питания в наибольшей степени влияют на развитие молодого растения. Так, прорастание зерна и рост проростков кукурузы происходит значительно интенсивнее пониженного содержания в почве азота по сравнению с повышенным. С появлением у растений ассимиляционной поверхности наступает период интенсивного поглощения элементов питания, особенно азота и калия. Например, прирост вегетативной массы кукурузы и ячменя при повышенных уровней азотного и азотно-фосфорного питания сначала происходит медленнее, чем когда над азотом преобладает фосфор, а в более поздний период, наоборот, рост и развитие растений происходит интенсивнее усиленного азотного и азотно-фосфорного питания.

Ионы растений и почвенного раствора постоянно взаимодействуют между собой. Например, избыточного содержания катионов и анионов в растении они мешают проникновению в клетку других ионов. Так, при высокой концентрации ионов Са 2+ и Mg2 + замедляется поступление ионов К +, Na + и наоборот. Антагонизм между анионами оказывается слабее. Он более виражениймиж анионами близкими химическими свойствами, например, между анионами и . Нет антагонизма между анионами , , , но он возникает между анионами с одинаковыми зарядами, например, между и , Cl- и . Наряду с антагонизмом происходят процессы синергизма ионы с противоположными зарядами способны активизировать поступление в растения друг друга, например, ионов и , К + и , Са 2+ и и др.

При разных уровнях обеспеченности элементами минерального питания взаимодействие между ними происходит неодинаково, возможны быстрые переходы процессов антагонизма в синергизм и наоборот. Снижение температуры и уменьшение освещенности усиливают действие чрезмерных норм элементов минерального питания, а влажности несколько снижает негативное воздействие минеральных элементов. Например, содержание нитратов в овощах, выращиваемых в теплицах зимой в условиях недостаточного освещения, повышался.

Для создания урожая большое значение имеет способность растений многократно использовать элементы питания. Этот процесс называют реутилизацию. Однако такие элементы, как кальций, железо, марганец, бор, медь и цинк НЕ реутилизуються; сера частично используется в составе органических соединений, тогда как азот, фосфор, калий, магний - многократно.

Дефицит элементов, которые используются многократно, прежде всего проявляется на старых листьях. Кроме того, на старых органах растений четко проявляются признаки избытка элементов, не подлежащих реутилизации, и находящихся в избытке в питательном растворе.

Влажность почвы. Оптимальная влажность почвы (60-80% полной полевой влагоемкости) - необходимое условие для нормального питания растений. Она имеет большое значение при усвоении ими элементов питания. Вода является средой для диффузии элементов питания с почвенного раствора и почвенного поглотительного комплекса к корням. На образование органических веществ растения тратят около 0,2 % поглощенной воды, остальные - испаряется. Итак, минеральное питание растений - независимый физиологический процесс, мало связан с водным режимом растений. Удобрения на 20-30% снижают расход воды на образование сухого вещества. Уменьшение расходов воды под действием удобрений может быть связано не только с положительным влиянием собственно элементов питания на метаболизм растений, но и с более ранним и более мощным развитием листовой поверхности, шо способствует уменьшению физического испарения с поверхности почвы и увеличение, таким образом, количества влаги , что идет на продуктивную транспирацию растениями. В свою очередь, при достаточном обеспечении влагой повышается отдача от внесенных удобрений, что доказано практикой применения удобрений в условиях орошения.

Воздушный режим. Растения могут поглощать элементы питания только в условиях благоприятного воздушного режима почвы. Для большинства сельскохозяйственных культур достаточным содержание в почве 2-3% кислорода. При недостатке кислорода в нем образуется больше восстановленных форм железа и других соединений, вредных для растений, и увеличивается содержание углекислого газа, снижает усвоение корнями ионов аммония, нитратов и фосфатов и подавляет деятельность микроорганизмов. Для обеспечения корней растений кислородом создают благоприятную структуру почвы.

Температура почвы. При температуре почвы 5-7 ° С снижается поступление в растения азота, фосфора, кальция, серы, в меньшей степени - калия. Аммонийный азот может поступать в растения при более низкой температуре, чем нитратный. Негативное влияние низкой температуры на азотное и фосфорное питание в период появления всходов объясняется слабым использованием молодыми растениями азота и фосфора из запасов семян и почвы. Оптимальная температура для азотного и фосфорного питания - 23-25 ° С. С повышением температуры от 20 до 35 ° С интенсифицируется образования белка в зерне пшеницы озимой. Однако чрезмерно высокая температура отрицательно влияет на поступление элементов питания в растение, что, пожалуй, обусловлено снижением активности ферментативных систем.

Освещение . Питание и продуктивность сельскохозяйственных культур существенно зависят от интенсивности освещения. Затенение растений в посевах вследствие сгущения снижает интенсивность фотосинтеза и дыхания, и следовательно, урожайность.

При слабом освещении в растениях может накапливаться избыточное количество нитратов. Это объясняется тем, что активность фермента нитратредуктазы, при участии которого в растениях нитраты восстанавливаются до аммиака, зависит от интенсивности освещения.

Корневые выделения. Во время дыхания корни растений выделяют углекислый газ, который взаимодействует с водой с образованием угольной кислоты. Она способствует растворению соединений, элементы которых становятся доступными для растений. Кроме того, корни растений выделяют небольшое количество яблочной, цитратной, щавелевой и других органических кислот, поэтому в ризосфере корней кислотность несколько повышается. В различных растений состав корневых выделений также разный, что и обуславливает их неодинаковую способность усваивать элементы питания из труднорастворимых соединений. Например, люпин, гречиха и горчица могут усваивать фосфор непосредственно с фосфоритов даже при нейтральной и слабощелочной реакции почвы, тогда как ячмень, кукуруза и просо используют его только на кислых ненасыщенных основаниями почвах.

Люпин настолько растворяет фосфоритная мука своими кислыми корневыми выделениями, что не только обеспечивает себя фосфором, но и оставляет достаточное его количество для питания других растений.

Способность некоторых растений усваивать фосфор из фосфоритов объясняется также большим использованием ими из почвы кальция, чем фосфора. Почвенный раствор при этом обедняется кальцием, кислотность его повышается, что и способствует доступности для растений фосфат-ионов. К таким растениям относятся люпин, горох, эспарцет, чина, клевер, горчица.

Кроме органических кислот корни растений выделяют сахара, аминокислоты, витамины и различные ферменты. С помощью ферментов растения разлагают органические вещества до доступных для них соединений.

 
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   След >