Процесс корнеобразования

Наиболее существенными процессами при черенковании являются образование каллюса, корнеобразование и рост побегов.

Каллюс, (каллус) ткань, образующаяся у растений на поверхности поранения (трещинах, надрезах, в основании черенков, в местах срастания подвоя и привоя при прививках) и способствующая заживлению ран. Состоит из тонкостенных паренхимных клеток, может возникать при делении клеток любой живой ткани растения (камбия, флоэмы и др.) в периферической зоне сердцевины, прилежащей к первичной ксилеме. В К. часто закладываются придаточные корни и почки, особенно при черенковании. Главное условие образования каллюса -- наличие раны, поэтому каллюс называют раневой тканью.

По Н.П. Кренке (1950), в результате ранения, например при прививочных срезах, в области ранения возникают новые физико-химические процессы и одновременно нарушаются коррелятивные отношения растения.

При ранении возникают раздражающие вещества, увеличивается проницаемость плазмы в клетках, при раневой области, усиливается дыхание на поверхности раны. В поврежденных клетках усиливаются окислительные и уменьшаются восстановительные процессы, изменяется рН, чаще в сторону увеличения кислотности, происходят цитологические и химические изменения в раневых клетках, наблюдается интенсивное деление клеток недалеко от среза, особенно вблизи проводящей системы.

К реакции на раневое раздражение и образованию каллюса способны все живые клетки однолетнего побега. Лучше всего образуют каллюс клетки камбия, клетки коровой паренхимы и сердцевинных лучей, хуже ---клетки феллодермы и феллогена.

Причиной деления клеток на поверхности раны, по данным Габерландта (Haberlandt, 1921), являются раневые гормоны, диффундирующие в живые близлежащие клетки, которые в результате этого переходят в деятельное состояние и дают начало образованию каллюса.Н. Г. Холодный (1939), Г. Зёдинг (1955), хотя и не отрицают значения раневых гормонов при заживлении ран, решающую роль в возникновении каллюса отводят ростовым гормонам.

Кроме наличия раны для образования каллюса необходим комплекс внешних условий: оптимальная температура, влажность, доступ кислорода и питание.

Появление каллюса и срастание на различных сторонах черенков протекает неравномерно.

Образование каллюса зависит от асимметричного строения побега (рис.49). На поперечном срезе каллюс возникает сначала на брюшной и спинной сторонах, затем на плоской и позже всего на желобчатой.При косых срезах эта последовательность нарушается явлением верхушечности. Под влиянием верхушечности каллюс возникает быстрее в той части, где плоскость среза образует с наружной поверхностью черенка острый угол, у тупого угла каллюс появляется позже. Это различие несомненно связано с неодинаковой реакцией на ранение прилегающих к срезу тканей.

У острого угла прививочного среза наблюдается также более высокая активность каталазы, пероксидазы и большее содержание ауксинов (Колесник, 1956, 1964).

Рис. 5. Образование каллюса на поперечном срезе черенка в зависимости от асимметричности [26]

Рис. 6. Образование каллюса на косом срезе в зависимости от верхушечности [26]

Одновременное влияние дорзивентральности и верхушечности в различных частях среза может усиливать или ослаблять возникновение каллюса. Поэтому направление среза устанавливают с учетом сторон побега таким образом, чтобы образование каллюса на срезе было одновременным.

Вследствие полярности каллюс появляется раньше на морфологически нижнем и позже - на морфологически верхнем конце.

На поверхности срезов образуется изолирующий слой. Он возникает в результате окисления дыхательных хромогенов и превращения их в пигменты, а также из мертвых разрезанных клеток и их содержимого.

Изолирующий слой сильнее всего образуется у камбия, коровой паренхимы, феллодермы и феллогена. Не обнаружен изолирующий слой у клеток пробки и пучков твердого луба. При благоприятных условиях температуры, влажности, аэрации и питания возникает каллюс. Он образуется сначала на некотором удалении от поверхности среза в результате деятельности камбия и других живых клеток коры. Каллюс вызывает утолщение коры ниже поверхности среза. Появление каллюса на прививочном срезе задерживается изолирующим слоем.

Одновременно с образованием клеток каллюса происходит развитие сосудов. В большинстве случаев сосуды образуются из клеток каллюса [26].

Другая важная функция корня, тесно связана с основной закрепление, растения в почве. Различные части корня выполняют неодинаковые функции и характеризуются определенными морфологическими особенностями. Кончик корня снаружи всегда прикрыт корневым чехликом, защищающим апикальную меристему. Клетки корневого чехлика продуцируют слизь, покрывающую поверхность корня.

Благодаря слизи снижается трение о почву, и ее частицы легко прилипают к корневым окончаниям и корневым волоскам. Корневой чехлик состоит из живых паренхимных клеток, возникающих у большинства однодольных из особой меристемы, получившей название калиптрогена, а у двудольных и голосеменных из верхушечной меристемы кончика корня. Водные растения корневого чехлика обычно не имеют. Под чехликом располагается зона деления, представленная меристематической верхушкой корня, его апексом.

В результате активности апикальной меристемы формируются все прочие зоны и ткани корня. Делящиеся клетки сосредоточены в зоне деления, имеющей размеры около 1 мм. Эта часть корня заметно отличается от прочих зон своей желтоватой окраской. Вслед за зоной деления располагается зона растяжения роста. Она также невелика по протяженности несколько миллиметров, выделяется светлой окраской и как бы прозрачна.

Клетки зоны роста практически не делятся, но способны растягиваться в продольном направлении, проталкивая корневое окончание в глубь почвы. Они характеризуются высоким тургором, что способствует активному раздвиганию частиц почвы. В пределах зоны роста происходит дифференциация первичных проводящих тканей. Окончание зоны роста заметно по появлению на эпиблеме многочисленных корневых волосков. Корневые волоски располагаются в зоне всасывания [27].