Класс - листостебельные мхи

Из всех моховидных листостебельные мхи включают наибольшее число видов. Среди них многие отличаются широким распространением, высокой жизненной устойчивостью и большой фитоценотической ролью в растительном покрове Земли. Экологическое своеобразие и особое значение мхов в природных процессах во многом зависит от присущих им групповых форм роста, благодаря чему мхи могут на больших площадях создавать рыхлые или плотные покровы различной мощности. Тем самым мхи активно участвуют в формировании на поверхности континентов многочисленных мощных влагоприемников в виде болот и замоховелых лесов, оказывающих существенное влияние на общую обеспеченность суши влагой [11].

Листостебельные мхи - самый крупный класс моховидных. Он состоит из 700 родов и включает 14500 или больше видов. Представители этого класса на суше встречаются почти повсеместно. Этот класс обычно делят на три подкласса: сфагновые мхи, андреевые мхи и бриевые мхи. Рассмотрим один из основных подклассов этого вида - сфагновые мхи.

Сфагновые мхи

Название происходит от латинизированного sphagnos -- род мха.

Примерно 350 видов мхов, относящихся к единственному роду сфагнум Sphagnum (рисунок 1), составляют четко очерченную группу, очень давно отделившуюся от основной линии эволюции этого отдела [12]. Стебли листостебельного гаметофита у них несут мутовки ветвей, часто по пять в узле, более тесно скученные у верхушки растения, так что возникает своего рода головка.

Рисунок 1 - Сфагновый мох

Многолетние, беловато-зеленые, желтоватые, буроватые или красноватые болотные мхи. Стебли мха высотой 5--30 см, ветвистые, ризоидов нет, листья однослойные без жилки, образованы двумя типами клеток: водоносными -- крупными, мертвыми, бесцветными и пустыми с волокнами и порами в наружных стенках; и хлорофиллоносными, вытянутыми в длину, узкими, окрашенными, расположенными между водоносными.

Стеблевые и веточные листья различны по форме (языковидные, широкояйцевидные или овальные, равносторонние, заостренные, яйцевидно ланцетные), длиной 0,5--2 мм. Коробочки со спорами шаровидные, с крышечкой. Споры желтые или желтовато-бурые. Спороносят в июле -- августе. Растения однодомные и двудомные. Имеют два поколения. Домиирует гаметофит (половое поколение) -- облиственное растение с половыми органами -- антеридиями, в которых развиваются мужские гаметы -- сперматозоиды, и архегониями, в которых развиваются женские гаметы -- яйцеклетки.

Бесполое поколение представлено безлистным стебельком; на его верхушке имеются коробочки со спорами. Проросшая спора образует пластинчатый заросток -- протонему; из нее развивается растение сфагнума. Сфагнум растет медленно (за год вырастает до 3 см), а снизу стебель отмирает.

Сфагновые мхи - наименее требовательные к минеральному питанию болотные растения. Они довольствуются минеральными веществами, поступающими на поверхность почвы из атмосферы. Эти мхи отличаются очень высокой влагоемкостью, позволяющей некоторым видам сфагнума поглощать воды в 20-30 раз больше своего веса в сухом состоянии.

Высокая влагоемкость сфагнового мха объясняется тем, что ткани его листьев состоят в основном из мертвых гиалиновых клеток, между которыми зажаты очень мелкие живые хлорофиллоносные клетки. Из мертвых гиалиновых клеток состоит и наружный покров (гиалодермис) стеблей и ветвей (рисунок 2).

Рисунок 2 - Строение сфагнового мха

1- общий облик Sphagnum magellanicum; 2- наружные клетки гиалодермиса стебля; 3 - наружные клетки гиалодермиса отстоящей ветки; 4 - часть поперечного среза через стебель; 5- веточный лист; 6- поперечный срез веточного листа; 7- часть ткани веточного листа (темные -хлорофилловые клетки, бесцветные - водоносные клетки с порами (а) и волокнами (б)

Так как сфагновый мох не имеет корней, минеральное питание в виде бедных солями водных растворов воспринимается всей поверхностью растения через гиалиновые клетки. Поселяясь на заболачивающихся местах, сфагнум уже сам, в условиях достаточно влажного климата, усиливает болотообразовательный процесс [13].

Торфяные мхи произрастают на торфяных болотах (низинах, переходных и особенно верховых). Они играют большую роль в зарастании водоемов и в заболачивании лесов и лугов. Побеги этих мхов, нарастая верхушкой и отмирая снизу, постепенно превращаются в торф. Растет по всей территории России.

Свойства. Мхи - растения, не имеющие циркуляторной системы. Они получают влагу из осадков или атмосферы, используя осмотическое давление. Это означает также, что они одновременно поглощают все содержащиеся в окружающей среде вещества, в том числе вредные, не обладая механизмами освобождения от них. Поэтому мхи являются прекрасными индикаторами состояния окружающей среды. Сфагновые мхи способны повышать кислотность окружающей их среды, выделяя в воду ионы водорода. Наиболее важной особенностью сфагнума, приобретенной в ходе миллионов лет эволюции, является его способность впитывать и сохранять от 12 до 20 весовых частей воды на часть сухого веса (в зависимости от биологического вида сфагнума), а также его бактерицидные свойства.

Размножение. Сфагнум может размножаться как спорами, так и вегетативно. Количество спор в спорофите может быть от 20 000 до 200 000 в зависимости от вида мха, а на квадратном метре болота - примерно 15 млн. Спорофит выбрасывает споры в июле. Коробочка как бы взрывается при сухой теплой погоде, и споры разносятся ветром на различные расстояния, так как имеют разный размер, 20-50 мкм. Еще один механизм переноса спор - потоком воды или брызгами от капель дождя. В последнем случае расстояние переноса не превышает десятка сантиметров. Размножение спорами является основным при расселении сфагнума на большие расстояния - новые или пострадавшие от пожара или хозяйственной деятельности участки. Для образования растения из споры необходимо, чтобы она попала на подходящую почву - влажный торф. Другой механизм распространения сфагнума - вегетативный, участками стебля или ветвей. Этот механизм эффективен на малых расстояниях [14].

Места обитания. Основной средой обитания сфагнума в России являются болота, занимающие примерно пятую часть ее территории.

Поверхность моховой дернины очень живописна: на ней видны лишь головки сфагнума всевозможных оттенков, напоминающие узоры персидского ковра (рисунок 3).

Рисунок 3 - Головки сфагновых мхов

У сфагнума одновременно протекают процессы роста и разложения. Верхушка растет, вытягиваясь вверх на 1-3 см в год, а нижняя подводная часть отмирает и со временем превращается в торф, поэтому стебель постепенно опускается вниз. Однако, из-за постоянного накопления торфа (до 1 см в год в верхних слоях) поверхность болота медленно поднимается - формируются так называемые верховые болота, в которых обычно нет трясин, а уровень воды находится на 10-20 см ниже поверхности сфагновой дернины [15].

Отдельные растения мха вместе образуют могучую дернину (рисунок 4).

Рисунок 4 - Дернина сфагновых мхов

Отмирающие нижние части сфагновых мхов формируют многометровые отложения торфа. В верхних слоях идет постепенное разложение органических веществ, нижние под давлением верхних слоев уплотняются на глубине несколько метров, одному году соответствует уже слой толщиной несколько миллиметров, а возраст глубинных слоев составляет несколько тысячелетий.

Анатомия. Гаметофор сфагнов состоит из двух типов клеток - живых, хлорофиллоносных, и мертвых, лишенных содержимого крупных водоносных, или гиалиновых, клеток.

Стенки последних укреплены спиральными волокнами, предохраняющими их от разрыва. У многих видов в стенках гиалиновых клеток имеются поры, облегчающие всасывание воды (рисунок 5).

Листья, произрастающие на веточке, налегают друг на друга, называют - черепитчато-налегающими [16].

Рисунок 5 - Клетки сфагна: 1 - водоносная клетка; 2 - хлорофиллоносная клетка; 3 - пора; 4 - спиральные волокна

Более сложное строение обнаруживает стебель. В нем клетки, хотя и дифференцированы, но не образуют специализированных тканей, как у сосудистых растений.

Спорогон сфагнов, как и у других мхов, состоит из ножки и коробочки. Ножка спорогона очень короткая а коробочка не имеет перистома.

Листостебельное растение (гаметофор) состоит из стебля с веточками или без них. Как на стебле, так и на веточках у бриофитов имеются листья, которые называются соответственно стеблевыми и веточными.

Экологические особенности и распространение. Мхи способны заселять наиболее бедные и влажные местообитания. В умеренной зоне они образуют обширные торфяные болота. Торф - это неразложившиеся спрессованные остатки сфагновых мхов, которые сохраняются практически в неизменном виде столетиями и тысячелетиями. Многие болота таежной зоны имеют возраст от 8 000 до 10 000 лет. Вместе со сфагнами гниению не подвергаются и остатки других болотных растений. Происходит это потому, что торфяные мхи выделяют в окружающую среду целый букет органических кислот (яблочную, лимонную, уксусную, муравьиную и др.).

Но сфагны способны расти не только в местообитаниях с бедным минеральным питанием. Часто их можно встретить и в поймах лесных речек, и на озерах, и у родников (выходах ключевых вод). В таких местообитаниях они не образуют сплошных ковров, а также торфа, так как биохимический состав растений тех видов мхов, которые здесь произрастают, не столь химически агрессивен [17].

 
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   Скачать   След >